Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
170
бактерий — Simonsiellaceae — характеризуются как строгие аэробы, но с бродильным, а не дыхательным типом обмена (Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed., ,1974, c. 116), а между понятиями «факультативные аэробы» и «факультативные анаэробы» и поныне часто ставится знак равенства. Нам представляется, что конкретное биохимическое содержание, которым наполнились в наши дни понятия «дыхание» и «брожение», позволяет внести определенные уточнения и в значение терминов «аэробы» и «анаэробы». Отдавая себе отчет в том, что вопросы научной терминологии не решаются единолично (это во всяком случае относится к терминам, уже прочно вошедшим в научный обиход), мы позволили себе лишь высказать свою точку зрения.
Аэробами мы называем организмы, располагающие дыхательной цепью и использующие в качестве терминального акцептора электронов при органотрофном дыхании или аноргоксида-дии молекулярный кислород. Организмы, у которых такой способ энергообеспечения — единственно возможный, мы определяем как облигатные аэробы. Организмы, снабженные энергетическим аппаратом описанного типа, но способные использовать в качестве терминальных акцепторов электронов, наряду с молекулярным кислородом, и другие окислители (например, нитраты) либо располагающие достаточно развитыми (обеспечивающими жизнеспособность в анаэробных условиях) другими системами энергообеспечения (фотосинтез, брожение), мы называем факультативными аэробами. Организмы, не имеющие дыхательной цепи либо лишенные возможности использовать в ней кислород, мы определяем как анаэробы. Те из них, которые не выносят присутствия кислорода, обозначаются нами как облигатные анаэробы; остальные подпадают под определение факультативных анаэробов, однако это второе определение в последние годы все чаще заменяется более адекватным, на наш взгляд, термином — аэротолерантные организмы. Такие исключительные варианты, как представители семейства Simonsiellaceae, у которых единственным способом энергообеспечения является брожение, но которые вместе с тем нуждаются в кислороде (возможно, потому, что у них утрачена лактатдегидрогеназа и для регенерации НАД+ используется НАД-Н-оксидазный механизм65), вероятно, правильнее всего было бы назвать аэрозависимыми анаэробами, или — чтобы это не звучало парадоксом — аэрозависимыми бро-дильщиками.
Здесь следует сказать еще несколько слов о термине «микро-аэрофилия». Микробиологический смысл этого термина, подра-
65 На этот счет приходится строить предположения, так как энзимологи-чески такое интересное семейство, как Simonsiellaceae, к сожалению, в достаточной степени не охарактеризовано (Steed, 1962; Steed-Glaister, 1974).
171
зумевающего благоприятное влияние на рост и развитие организмов малых концентраций кислорода, достаточно однозначен. В то же время биохимические пути использования этих малых доз кислорода у разных организмов могут быть существенно различными. Основное отличие между микроаэрофилъными аэробами (такими, например, как яесерные пурпурные бактерии в условиях темнового аэробиоза) и микроаэрофилъными анаэробами (такими, как молочнокислые бактерии)' заключается, на наш взгляд, в том, что у первых продукция АТФ связана с использованием мембранного механизма энергетического сопряжения, а у вторых более высокий выход АТФ при доступе кислорода достигается за счет фосфорилирования на субстратном уровне (Долин *, 19636).
Уточнив наши терминологические позиции, вернемся к вопросу о том, какими — облигатно или факультативно аэробными организмами — могли или должны были быть первые про-кариотные аэробы. Поскольку, согласно излагаемой здесь гипотезе, эти организмы произошли от симбиотических аэробов, а современные симбиотические аэробы (митохондрии) лишены каких-либо систем энергообеспечения, кроме дыхания, казалось бы, что и первые аэробные бактерии должны были быть облигатно дышащими. Не следует, однако, забывать о том, что первобытные митохондрии (протомитохондрий) могли существенно отличаться от современных митохондрий. Они, вероятно, еще не ^ успели утратить многие биохимические механизмы, которыми обладали их фототрофные предшественники.
Уже не раз мы обращали внимание на то, что анаболические (ассимиляторные) пути углеродного обмена, характерные для фототрофов, имеют свои катаболические (диссимиляторные) прототипы у гетеротрофов. Так, пентозофосфатный восстановительный путь (цикл Кальвина) представляет собой комбинацию как бы «перевернутых» гликолиза и окислительного ПФ-пути, а восстановительный цикл карбоновых кислот (цикл Арнона), дополненный серией реакций глюконеогенеза, — это как бы перевернутый цикл трикарбоновых кислот, дополненный «перевернутым» гликолизом. Удивительное сходство анаболических и катаболиче-ских путей углеродного обмена позволяет предположить, что те и другие не создавались природой каждый раз заново, а — в зависимости от фазы эволюционного процесса (преобладания в биосфере организмов-синтетиков или деструкторов) — неоднократно перестраивались (и при этом, конечно, достраивались или, наоборот, частично «демонтировались») в нужном направлении.
