Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
69 Существование такой связи предполагалось и в те времена, когда еще не было известно, что темновая фаза фотосинтеза и хемосинтез осуществляются по одному н тому же биохимическому пути (Исаченко, 1946).
181
автотрофеого типа (рис. 42). Поток электронов, извлекаемых специфическими оксидазами или дегидрогеназами от неорганического донора, вливается в основную редокс-цепь чаще всего на уровне кофермента Q — цитохрома с и здесь как бы раздваивается70: часть электронов идет на восстановление внешнего-акцептора — кислорода или окисленных соединений азота (ды-
Цикл
Кальвина4-НАД -Ш-.НАД
Рис. 42. Перенос электронов у литоавтотрофов: ФП — флавопротенд; Q — хинон; 6, с — цитохромы; t0x — терминальная оксидаза
хательный путь), а другая часть — на восстановление НАД, или в конечном счете на восстановление С02 (ассимиляторный путь). Напомним, что хемоассимиляция углекислоты (подобно ее фотоассимиляции) есть темновой процесс, связанный с электронным переносом только через АТФ и НАД-Н.
Таким образом, «нисходящее колено» обсуждаемой редокс-цепи функционирует как укороченная дыхательная цепь, а «вос-
70 Из всех хемолитотрофных микроорганизмов только водородные бактерии могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окисляемым субстратом.
182
ходящее» — как электронтранспортная цепь пурпурных бактерий с той единственной разницей, что «возгонка» электронов против градиента редокс-потенциала («обратный перенос») обеспечивается в данном случае энергией Ацн-)-, полученной не за счет световых квантов, а за счет переноса электронов в «нисходящем колене» дыхательной цепи71. Этот путь едва ли мог предшествовать фотосинтезу в филогенетическом аспекте, так как поставщиком энергии для хемосинтеза является дыхание (аноргокси-дация), которое, по всей вероятности, возникло позже, чем фотосинтез.
В пользу предположения, что эволюционными предшественниками хемолитоавтотрофов (или, по крайней мере, некоторых из них) были организмы типа пурпурных бактерий, можно привести ряд доказательств как прямого, так и косвенного характера. Водородные, тионовые и пурпурные бактерии занимают одну и ту же экологическую нишу, т. е. нуждаются для своего развития в сходном комплексе условий. Единственное отличие — светозависимость фототрофов; однако пурпурные бактерии способны годами выживать и в темноте (Исаченко, 1946). Среди пурпурных бактерий существуют штаммы, которые, подобно водородным бактериям, используют в качестве Н-донора молекулярный водород (Кондратьева*, 1963). Еще больше сходства обнаруживают пути метаболизма серы у тионовых и серных пурпурных бактерий (Кондратьева, Петушкова, Жуков, 1975). Между нитрифицирующими и пурпурными бактериями также существует сходство — и морфологическое, в первую очередь развитая система -у тех и у других цитоплазматических мембран (Заварзин, 1972), и физиолого-биохимическое: сходство нуклео-тидного состава РНК (Ванюшин, Белозерский, 1960), общие реакции углеродного и азотистого обмена (Рубан, 1961; Кондратьева *, 1963).
Специфические ферменты литотрофного обмена, отнимающие электроны (или водород) у неорганических доноров, включаются в редокс-цепь примерно на том же уровне, где локализован бактериохлорофилл в редокс-цепи пурпурных бактерий. Наконец, пурпурные бактерии при длительном отсутствии света могут переходить от фото- к хемосинтезу, на что указывал еще Б. Л. Исаченко (1946). Это убедительно продемонстрировано и в ряде недавних экспериментов (Богоров, 1974; Кондратьева, Петушкова, Жуков, 1975).
71 В лаборатории В. П. Скулачева показано, что восстановление НАД+ у R. rubrum зависит, как и у литотрофов, от обратного переноса электронов, причем в световых условиях этот процесс обеспечивается энергией фотонов, а в темновых условиях используется энергия гидролиза АТФ (Борисов и др., 1970).
183
Г. СИМБИОТИЧЕСКИЕ АЭРОБНЫЕ ПРОКАРИОТЫ (МИТОХОНДРИИ)
В то время как у несимбиотических аэробных прокариотов^ этбор вариантов дыхательного аппарата шел в направлении адаптации к различным экологическим нишам, у оставшихся в-. :имбиозе протомитохондрий дыхательный аппарат эволюционировал в сторону усовершенствования концевой оксидазы, а также наилучшего удовлетворения энергетических интересов клетки-хозяина (т. е. в «аоравлении интенсификации синтеза АТФ). Это' выразилось в развитии у митохондрий, во-первых, цитохрома z-f-a3, а во-вторых, большего числа пунктов энергетического сопряжения, чем у большинства аэробных бактерий (Гельман,. Лукоянова, Островский, 1966; Скулачев, 1969).
Разумеется, в указанном направлении шло развитие только-главной — прогрессивной — ветви эволюции протомитохондрий. У эукариотов с вторично анаэробным образом жизни (дрожжей,, некоторых простейших, малощетинковых червей, моллюсков, ки-печных гельминтов) путь развития митохондрий был регрессивным. Возможно, крайняя степень регресса — вырождение митохондрий в так называемые гидрогеносомы (Cerkasovova et al. *,. 1976). Эти органеллы, внешне похожие на микросомы, или перо-ксисомы (de Duve, 1969), обнаружены у представителей рода Trichomonas — факультативно анаэробных простейших, паразитирующих в мочеполовом тракте животных и людей и, в отличие эт подавляющего большинства эукариотов, лишенных митохондрий. При детальном исследовании гидрогеносом выяснилось, что их сходство с пероксисомами носит чисто внешний характер, поскольку они лишены каталазы, которая для пероксисом слу- -жит ферментом-маркером, а с другой стороны, у них обнаружена собственная циркулярная ДНК, чего нет у пероксисом. Последнее обстоятельство ставит гидрогеносомы в один ряд с такими внутриклеточными органеллами, как хлоропласта и митохонд-ии.
