Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
бз Установлено, что при дыхании неповрежденных дрожжевых клеток экзогенная Н202 используется для окисления эндогенного восстановленного цитохрома с быстрее, чем кислород (Chance, 1954, цит. по: Долин, 19Ма, с. 336).
168
образом, лишь благодаря наличию каталазно-пероксидазного «клапана» смогли сохраниться в ходе эволюции концевые цитохромы с двумя металлсодержащими простетическими группами. Дальнейший эволюционный «поиск» привел к возникновению еще более совершенных терминальных оксидаз, обеспечивающих одновременное четырехэлектронное восстановление молекулы 02.
ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ АЭРОБНЫХ И НЕКОТОРЫХ ВТОРИЧНО АНАЭРОБНЫХ КЛЕТОК
Возникновение митохондрий на основе уже лредсуществовав-шего симбиоза гетеротрофов с фотосинтетиками могло навлечь за собой ряд следствий.
Во-первых, между протопластидами и протомитохондриями в силу их большого структурного и биохимического сходства могли установиться конкурентные отношения за «строительные блоки», используемые в биогенезе этих органелл. В результате такой конкуренции органеллы типа протомитохондрий могли вытеснить из клетки-хозяина органеллы типа протопластид или наоборот. Но поскольку органический мир в целом в период возникновения протомитохондрий больше нуждался в потребителях 02, чем в его производителях, то более перспективными (и поэтому поддержанными естественным отбором) оказались те сообщества клеток, в .которых протомитохондрий одержали верх над протопластидами. Такого рода организмы с гетеротрофным типом питания и с наличием митохондрий могли дать начало животным и грибам.
.Во-вторых, между всеми тремя компонентами нового сообщества (исходной гетеротрофной клеткой, протопластидами и протомитохондриями) могли установиться равновесные, гармонические отношения, на основе которых сложился мир зеленых растений. Установлению таких отношений, вероятно, способствовало разделение метаболических потоков, связанных с обеспечением функций протомитохондрий и протопластид соответственно. Например, во избежание конкуренции между митохондриями и хло-ропластами за ферменты цикла Кребса (которые формируют также короткий вариант цикла Арнона), популяции хлоропластов, осуществлявшие ассимиляцию углекислоты по пути Арнона, могли быть выбракованы естественным отбором, хотя сам по себе цикл Арнона имеет перед циклом Кальвина определенные преимущества (с. 130). Другим важным моментом могло быть разделение функций между двумя никотинамиднуклеотид-ными коферментами — НАД-Н и НАДФ-Н, первый из которых
169
обслуживает механизм транспорта электронов к кислороду (дыхание), а второй — фиксацию углекислоты в цикле Кальвина (фотосинтез), а также другие восстановительные биосинтезы64.
В-третьих, превращение протопластид (т. е. органелл с преимущественно анаболическим типом углеродного обмена) в протомитохондрий (органеллы с преимущественно катаболическим типом углеродного обмена) могло привести к тому, что симбио-тические отношения, связывавшие протопластиды с хозяином-гетеротрофом, могли перейти в антагонистические. Это должно было привести к «взрыву» клетки-хозяина изнутри, что, однако, не исключало возможности выживания отдельных участников распавшегося симбиоза. В ходе борьбы между протомитохон-дриями и клеткой-хозяином могли возникнуть жизнеспособные варианты различного рода одиночных — свободноживущих или паразитирующих — клеток. Среди этих клеток могли быть и эукариоты (производные от клетки-хозяина), сохранившие один или оба.эндосимбионта, и фототрофные прокариоты (производные от протопластид), и аэробные прокариоты (производные от протомитохондрий). Последние могли быть и облигатно аэробными (способными жить только за счет дыхания), и факультативно аэробными (сохранившими, наряду с дыханием, те или иные механизмы брожения).
Здесь необходимо сделать небольшое терминологическое отступление. Термины «аэробиоз», «анаэробиоз», «факультативно и облигатно аэробные (или анаэробные) организмы» введены в науку еще Пастером. Под аэробиозом понималась жизнь в присутствии кислорода, под анаэробиозом — жизнь без кислорода; термины «факультативный» или «облигатный» обозначали соответственно необязательность наличия кислорода (факультативные аэробы = факультативные анаэробы) либо обязательность его присутствия (облигатные аэробы) или отсутствия (облигат-ные анаэробы). Иными словами, единственным критерием отличия аэробов от анаэробов во времена Пастера было отношение организмов к молекулярному кислороду.
Как это ни странно, но за сто с лишним лет микробиологическое толкование обсуждаемых терминов почти не изменилось. Достаточно сказать, что в последнем издании определителя Берги (1974) представители одного из семейств класса скользящих
64 Интересно, что это разделение функций характерно главным образом для эукариотных организмов, у которых дыхание и фотосинтез осуществляются одновременно (зеленые растения) или, возможно, сосуществовали в далеком прошлом (животные). У прокариотов, у которых дыхание и фотосинтез альтернативны друг другу, обе функции совмещает, как правило, один кофермент (НАД-Н —у фототрофных бактерий, НАДФ-Н —у сине-зеленых водорослей). Аналогичным образом у хемолитоавтотрофов, окисляющих в акте дыхания не НАД-Н, а неорганические субстраты, в цикле Кальвина используется в качестве восстановителя НАД-Н, а не НАДФ-Н.
