Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 71

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 91 >> Следующая

68 Что касается бактериородопсина, то он не ассоциирован с дыхательной цепью, а «действует, так сказать, в одиночку» (Скулачев, 1974, с. 148).
174
фатирование) катализируется редуктазами, связанными с мембранами, и сопровождается образованием АТФ (окислительным фосфорилированием). Органические субстраты окисляются при этом до Н20 и С02 (при диссимиляторном восстановлении нитратов) или до уксусной и некоторых других органических кислот (при диссимиляторном восстановлении сульфатов).
Принципиальное сходство механизмов запасания энергии в процессах переноса электронов на кислород и диссимиляторного восстановления нитратов и сульфатов породило такие термины, как нитратное и сульфатное «дыхание» (употребляемые многими авторами без кавычек), а также проблему эволюционных связей между обсуждаемыми процессами и кислородным дыханием. Последней проблемы мы частично уже касались ранее (с. 83). Подытожим высказанные по этому поводу суждения и приведем некоторые дополнительные аргументы в пользу нашей точки зрения.
Между дыханием кислородом и нитратным' «дыханием», несомненно, имеется преемственная связь. Исследования последних лет подтверждают высокую степень гомологии между дыхательной цепью митохондрий и цепью переноса электронов у нитрат-«дышагцих» микроорганизмов (John, Whatley, 1975; Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976). Вместе с тем есть все основания думать, что нитратное «дыхание» возникло в процессе эволюции позже, чем перенос электронов на кислород. Прежде всего все нитрат-«дышащие» организмы относятся к факультативным аэробам, причем кислород для них — более- предпочтительный акцептор электронов, чем нитрат. Синтез ферментов, участвующих в восстановлении нитрата, индуцируется только в условиях анаэробиоза. В присутствии кислорода синтез нитрат- и нитрит-редуктаз ингибируется. Если же клетки были выращены в анаэробных условиях и нитратредуцирующие системы уже сформировались, то при переходе к условиям аэробиоза кислород вступает в конкуренцию с нитратом за электроны дыхательной цепи и подавляет функцию нитрат- и нитритредуктаз (Шлегель, 1972). Денитрификаторы составляют заключительное звено в цепи минерализации органического азота (рис. 41). В цикле этих превращений им предшествуют нитрификаторы (в основном представители двух родов — Nitrosomonas и Nitrobacter), а обе фазы нитрификации (NH3-^N02- и N02--^N03-) протекают с участием кислорода как терминального акцептора электронов. Таким образом, в современном биотическом круговороте нитратное «дыхание» вторично по отношению к кислородному. Надо полагать, что таковы же отношения этих двух процессов и в филогенетическом аспекте, поскольку деятельность нитрификато-ров, — по-видимому, единственный процесс в биосфере, сопровождающийся образованием нитратов (Broda, 1975).
175
Насколько очевидна преемственная связь между дыханием кислородом и нитратным «дыханием», настолько же ом прХе матична в отношении кислородного и сульфатного «дыхания» Энергообразующий аппарат сульфатвосстанавливающих S?? рии представляет собой слабо изученную систему, но судя по имеющимся данным, существенно отличную от типичной дыха?
нуклеиновые кислоти
" \ азотистые основания
\
органические кислоты
белки
аминокислоты
органические _ кислоты
Nitrosomonas \
no;
Nitrobacter I
NOo
\
• Д енитрификаторы . N2
Рис. 41. Место денитрификаторов в минерализации органического азота в почве (по Заварзшу, 1972)
тельной цепи. Это, вероятно, короткая и маломощная (с одним пунктом сопряжения) редокс-цепочка, включающая лишь единичные цитохромы (сз, С553 У Desulfovibrio, Ь — у Desulfototnacu-lum), степень гомологии которых с цитохромами аэробно дышащих организмов очень далекая (Гельман, Лукоянова, Островский*, 1966; Заварзин *, 1972; Розанова*, 1978; Dickerson, Tim-, kovich, Almassy, 1976). Сульфатвосстанавливающие бактерии — строгие анаэробы, а переходные формы между ними и аэробами (т. е. факультативные аэробы, способные восстанавливать, наряду с кислородом, сульфаты) неизвестны. В то же время имеются некоторые указания на возможное родство сульфатвосстанавливающих бактерий с серуокисляющими анаэробными фототрофа-
176
ми. Так, у представителей рода Desulfovibrio предполагается сохранность некоторых участков цикла Арнона, поскольку цикла Кальвина у них нет, а способность к карбоксилированию несколько выше, чем у обычных гетеротрофов (Заварзин, 1972). Цитохром Cs53, найденный у Desulfovibrio, встречается и у пурпурных серобактерий (Dickerson, Timkovich, . Almassy, 1976); этот же цитохром был обнаружен и у зеленой серобактерии Chtorobium limicola (Кондратьева*, 1963). Существенно также, что для начала диссимиляторного восстановления сульфатов нужна та же ферментная система, которая ответственна за конечные стадии окисления серы литотрофами, особенно фо-толитотрофами из рода Chromatium (Broda*, 1975, с. 111). Все сульфатвосстанавливающие бактерии подвижны (передвигаются с помощью жгутиков). Таким образом, сульфатвосстанавливающие бактерии, по-видимому, генетически ближе к анаэробным фототрофам (скорее всего, судя по наличию подвижности, — к пурпурным серобактериям), чем к дышащим аэробам, хотя механизм «обращения» метаболических потоков в ходе перестройки энергообразующей системы фототрофного типа в энергообразующую систему окислительного типа (от Н20 —*- 02 к 02 —> Н20 и от H2S—>-S—>-S042~ к S042-—>-H2S) мог быть в обоих случаях принципиально сходным.
Предыдущая << 1 .. 65 66 67 68 69 70 < 71 > 72 73 74 75 76 77 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed