Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
6 Гусев, Гохлернер
161
начале 40-х годов (Камшилов, 1941). В связи с массовым применением антибиотиков и ядохимикатов число таких примеров необычайно умножилось. Повседневным явлением стали инсекти-цидозависимые расы насекомых и антибиотикозависимые штаммы бактерий; известны микроорганизмы, избирательно растущие на нефтяных и даже на радиоактивных отходах. Совершенно очевидно, что нечто подобное происходило и в ходе освоения пер-бытными клетками аэробной среды. Кислород постепенно превращался из вредного в нейтральный, потом в полезный, а затем и в необходимый фактор развития.
У ряда современных анаэробов существует так называемое флавиновое дыхание, т. е. окисление НАД-Н флавиновыми окси-дазами с образованием перекиси водорода:
НАД - Н + Н+ + 02 Ф"™""'" НАД-Н- оксида^ ндд+ + н^ (3?)
Для некоторых анаэробов, например клостридни, лишенных механизмов детоксикации Н202, «флавиновое дыхание» губительно (с. 188). Для пропионовых бактерий, у которых есть каталаза, разлагающая Н202 (ур. 34), «флавиновое дыхание» безвредно и даже может вносить некоторый вклад в общую биоэнергетику клетки (с. 189). «Флавиновое дыхание» молочнокислых бактерий, по-видимому, не энергетично, но оно и не антифизиологично, поскольку у них кроме НАД-Н-оксидазы имеется еще один фла-виновый фермент (НАД-Н-пероксидаза), обезвреживающий перекись водорода (Долин, 19636):
НАД-Н + Н++ Н202 флавиноЕая НАД-Н-пероксидаза _^ НДд+ + g
(38)
Появление у молочнокислых бактерий флавиновых НАД-Н-окси-даз и НАД-Н-пероксидаз имело, вероятно, положительный физиологический смысл, так как окислением НАД-Н с участием кислорода достигалась регенерация НАД+ для нужд гликолиза. Благодаря этому значительная часть пирувата могла сберегаться клеткой для биосинтезов, вместо того чтобы выводиться из нее в форме менее пригодного для дальнейшего использования лактата.
Таким образом, уже в группе молочнокислых бактерий возникают некоторые полезные реакции по использованию молекулярного кислорода. Физиологически целесообразные реакции такого рода появляются и у облигатно фототрофных сине-зеленых водорослей (Гусев, 1971). Однако в рамках метаболизма аэротолерантных клеток потребление кислорода существенно отставало от его продукции в процессе фотосинтеза, и, таким образом, концентрация кислорода в биосфере продолжала нарастать. Это
162
и привело к очередному «скачку» в развитии аэробной жизни — возникновению цитохромного дыхания.
С точки зрения концепции биотического круговорота как взаимодействия процессов органического синтеза и деструкции (КамшилОв, 1970, 1974), цитохромное дыхание — закономерный антипод фотосинтеза. Когда глобальные результаты фотосинтеза — истощение запасов С02 и накопление органического вещества и кислорода — достигли некоего критического уровня, преимущественную поддержку отбора должен был получить встречный процесс деструкции органического вещества с потреблением кислорода и освобождением С02. Поскольку ферментные системы и механизмы фосфорилирования при фотосинтезе и ци-тохромном дыхании поразительно похожи (Ленинджер, 1966; Mitchell, 1966; Скулачев, 1972), можно думать, что дыхательная цепь не создавалась природой заново, а возникла в результате инверсии фотосинтезиру тощего аппарата в тот критический для всей биосферы период, когда соотношение в ней 02 и С02 приняло размеры, угрожающие жизни, в том числе жизнедеятельности самих кислородпродуцирующих фотосинтетиков. Заманчиво предположение, что ликвидацию возникшего «экологического кризиса» природа возложила на те же огранизмы, которые были его «виновниками». Иначе говоря, создается впечатление, что предшественниками аэробов (или митохондрий) были не анаэробно «дышащие» гетеротрофы и не фототрофы, у которых фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, а «респираторные мутанты» кислородпродуцирующих фототрофов.
Конкретным поводом к возникновению цитохромных систем дыхательного типа могло быть пространственное разобщение между аппаратом фотосинтеза и источником его активности — солнечным светом. Можно себе представить, что в каких-то, достаточно крупных многоклеточных организмах часть фотосинтезирующих элементов попадала в такие участки тела, куда не проникали солнечные лучи. Такие, утратившие функциональную ценность (переставшие фотосинтезировать) элементы должны были элиминироваться естественным отбором, однако некоторые из них смогли перестроиться и «повернуть» процесс, катализируемый ферментами фотосинтеза, «вспять». Для этого достаточно было, чтобы у протопластид, утративших хлорофилл, участок редокс-цепи между цитохромом / и хиноном (рис. 40) повернулся на 180°. Поскольку непрерывность редокс-цепи на участке «хинон —цитохром/» (или «хинон — цитохром с»61) при этом
61 Цитохромы с и f относятся к одному широкому семейству цитохромов класса С с относительно небольшой молекулярной массой и, вероятно, родственны друг другу (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976).
6*
163
Рис. 40. Цепи переноса электронов (по Скулачеву, 1974, с некоторыми уточнениями) и локализация пунктов фосфорилирования (по Ленинджеру, 1974) при функционировании
