Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
биоэнергетического аппарата хлоропластов и митохондрий: первый пункт фосфорилирования в нециклической редокс-цепи хлоропластов показан условно в связи с противоречивостью соответствующих экспериментальных данных. Квадратными скобками выделен участок редокс-цепи, инверсия которого, возможно, привела к преобразованию эиергообра-зующего аппарата фототрофного типа в энергообразующий аппарат аэробного типа (сокращения см. на рис. 28)
не нарушалась, способность к фосфорилированию могла сохраниться по крайней мере в одном, наиболее бесспорном для хлоропластов пункте энергетического сопряжения, а именно: между цитохромами Ь и f. А это уже открывало некую перспективу для сохранения взаимовыгодных отношений между хозяином-гетеротрофом и его, по сути дела, новым «симбионтом», который —¦ при отсутствии у него АТФ-образующей способности — мог бы стать для клетки-хозяина бесполезным балластом, а то и опасным внутриклеточным паразитом.
Предлагаемая гипотеза возникновения протомитохондрий опирается, помимо уже высказанных соображений, на следующие данные. При большом морфологическом и биохимическом сходстве между хлоропластами и митохондриями (Ленинджер, 1966) их основные биоэнергетические характеристики — направление электронного потока в редокс-цепи и ориентация трансмембранного электрохимического градиента ионов Н+ (у митохондрий — внутри органеллы знак минус и щелочная среда, у хлоропластов — внутри знак плюс и кислая среда) — противоположны (Скулачев*, 1972). Такое «антиподобие», однако, скорее, чем простое сходство, свидетельствует в пользу предположения о каком-то коренном перевороте, как бы сообщившем биоэнергетическому механизму фототрофного предшественника протомитохондрий «обратный ход».
Интересно, что концевые цитохромы митохондрий (а, аз), в отличие от большинства других цитохромов, содержат в качестве железопорфириновой простетической группы не протогем, а гем А, близкий по структуре к хлорофиллу. Этот факт может быть истолкован как свидетельство того, что при создании цито-хромоксидазы природа воспользовалась «обесцененным» генетическим материалом, ранее ответственным за синтез хлорофилла. Иначе говоря, этот факт, в числе прочих, свидетельствует в пользу концепции происхождения протомитохондрий от фототрофных, а не от гетеротрофных предшественников.
Структурно-функциональное сходство аппаратов фотосинтеза и дыхания давно обращало на себя внимание исследователей, и мысль о том, что фотосинтетическая электронтранспортная цепь могла бы при необходимости перестроиться в дыхательную цепь, высказывалась в литературе неоднократно. В последние годы эта идея получила активную поддержку со стороны В. П. Скулачева (1974), Дикерсона с соавторами (Dickerson, Timkovich, Al-massy, 1976) и особенно Броды (Broda, 1970, 1975). Однако все упомянутые авторы выдвигают на роль предшественников «чистых» аэробов организмы с двойным (фототрофно-аэробным) энергообеспечением, подобные несерньтм пурпурным бактериям или способным к знергетичному дыханию формам сине-зеленых водорослей. Иными словами, в данном случае предполагается
165
некая «надстройка» дыхательной биоэнергетики над более древней световой биоэнергетикой. В отличие от других исследователей этой проблемы, мы полагаем, что экологическая ситуация в период перехода от световой биоэнергетики к дыхательной была такой же критической, какой была ситуация в период перехода от брожения к фотосинтезу. И так же, как для самоутверждения фототрофного образа жизни пионерам-фототрофам пришлось отказаться от брожения (поскольку реакции ФДФ-пути понадобились им для восстановительных целей), так и для самоутверждения дыхательной биоэнергетики первобытным аэробам пришлось расстаться с фотосинтезом. Таким образом, «пластичных» переходных форм между фотосинтезом и дыханием, по-видимому, не было: произошел альтернативный скачок, результатом которого явилось преобразование электронтранспортной системы фотосинтеза в дыхательную цепь. Так возникли «респираторные мутанты» (аэробы), утратившие способность к фототрофии. Пластичные «переходные» формы типа несерных пурпурных бактерий сложились, как мы думаем, гораздо позже — когда самих «респираторных мутантов» стало уже слишком много.
Авторы всех известных нам гипотез происхождения биоэнергетики дыхательного типа исходят из представлений о том, что ареной этого события были экосистемы, состоявшие исключительно из одноклеточных прокариотов. Подобная точка зрения кажется нам неубедительной. Если прокариоты с дыхательным типом энергетики зародились первоначально в свободноживущем мире, то вероятность их контактов и тем более установления взаимовыгодных отношений с анаэробами-бродильщиками, как это постулируется теорией симбиогенеза эукариотной клетки в .ее классическом варианте (Sagan, 1967; Margulis, 1970), была бы .весьма проблематичной, поскольку те и другие организмы занимают в свободноживущем мире разные экологические ниши (разные горизонты водоемов, почв). Ситу ада я значительно упрощается, если предположить, что организмы (органеллы) с дыхательным типом биоэнергетики зародились путем инверсии симбионтов-фотосинтетиков в недрах уже «готового» хозяина-бро-дильщика. Такой ход событий позволил протоаэробам сразу же оптимально решить проблему субстрата, что способствовало утверждению, а затем и процветанию дыхательного типа биоэнергетики.
