Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Весьма интересно, что у зеленых флексибактерии, морфологически сходных с сине-зелеными водорослями, но содержащих.
179
178
бактериальные (а не цианобактериальные) хлорофиллы, обнаружен каротиноид эхиненон, свойственный только сине-зеленым водорослям (Кондратьева, Горленко*, 1978). Эту загадку также нетрудно объяснить в рамках развиваемых здесь представлений. По-видимому, отдаленными предками зеленых флексибактерии были сине-зеленые водоросли (отсюда морфология и эхиненон)^ которые затем утратили способность к фотосинтезу и превратились в органотрофные формы. Впоследствии эти органотрофные формы начали взаимодействовать (как эксплуататоры или симбионты) с какими-то фототрофными бактериями и, в конце концов «поглотив» их, вновь обрели способность к фотосинтезу, но уже не цианобактериального, а бактериального типа. Подобные рекапитуляции предковых признаков, но на принципиально новой генетической основе (благодаря чему остается в силе принцип необратимости органической эволюции) хорошо известны филогенетикам. Интересный пример такого рода из области палеозоологии приводит вслед за Абелем А. А. Парамонов (Abel, 1912; цит. Парамонов, 1967). Триасовая черепаха Proganochetys была первично наземной формой и имела сплошной спинной панцирь. Ее ближайшие потомки [Protosphargis, Avchelon и др.), жившие в юре и в мелу, перешли к водному образу жизни, в связи с чем панцирь у них облегчился (в спинном щите появились широкие отверстия — фонтанели). В свою очередь, потомки юрских и меловых черепах (род Psephophorus) вновь возвращаются к сухопутному образу жизни, и у них снова формируется сплошной панцирь. «Однако,— подчеркивает А.А.Парамонов, — прежнего филогенетического материала уже не было, и на основе качественно новых геномов и генетических комбинаций возник вторичный панцирь, лишь аналогичный (функционально, т. е. защитный), но не гомологичный существовавшему у Proganochetys. Эволюция не пошла вспять — она совершила новый шаг развития путем восстановления «старого» приспособления через создание нового материала» (Парамонов, 1967, с. 417).
в. АЭРОЛИТОТРОФИЯ
Есть основания полагать, что аэролитотрофы, как и пурпурные бактерии, обязаны своим происхождением органотрофным предшественникам. Об этом говорит прежде всего тот факт, что при наличии органических субстратов многие литотрофы сразу же или после некоторого периода адаптации способны проявлять своеобразный метаболический «атавизм», т. е. переходить к орга-нотрофии (Заварзин, 1964, 1972). Исключение составляют только нитрифицирующие бактерии, которые органических веществ не используют. Однако ферменты, характерные для гетеротрофного
180
образа жизни, в бесклеточных экстрактах Nitrosomonas присутствуют. Кроме того, у нитрифицирующих бактерий наблюдается так называемое «физиологическое образование вида», описанное Бейеринком в 1914 г.: при посеве на органическую среду возбудитель необратимо теряет свою специфическую функцию и становится обычным гетеротрофом. Хотя причина этого феномена кроется, как полагают специалисты, в «недостаточно критическом отношении к чистоте культуры» (Заварзин, 1972, с. 228), «ошибка» Бейеринка регулярно повторяется уже более полувека.
Крайне любопытно отношение некоторых литотрофов к свободному кислороду в литотрофных и органотрофных условиях. Так, у водородной бактерии Hydrogenomonas Z-56 в отсутствие органического вещества рост (очень слабый) начинается только после длительной фазы задержки и только при низких концент-* рациях кислорода (менее 5%). В присутствии же органического вещества рост начинается без задержки и при любой концентрации кислорода (Жилина, 1970а, б). Водородный денитрификатор Paracoccus denitrificans способен использовать в качестве доноров электрона как органические вещества, так и молекулярный водород, а в качестве акцепторов — кислород, нитрат, нитрит, закись азота. Лучше всего, однако, Paracoccus denitrificans адаптируется к среде с органическим веществом и кислородом и хуже — к водороду и нитрату (Заварзин, 1972). Приведенные примеры говорят о том, что литотрофия, микроаэрофилия (в случае Hydrogenomonas Z-56) или нитратное «дыхание» (в случае Paracoccus denitrificans) носят у обсуждаемых микроорганизмов вынужденный и, вероятно, вторичный характер, тогда как орга-нотрофия и аэробиоз являются для них оптимальным и, очевидно, исконным образом жизни.
Поскольку у литотрофов, способных к полноценной автотро-фии, функционирует путь ассимиляции углекислоты, характерный и для большинства фототрофов (цикл Кальвина), постольку можно полагать, что между фотоавтотрофией и хемоавтотрофией существует некая преемственная связь69. Вместе с тем энергию для хемосинтеза у всех хемолитоавтотрофов обеспечивает окислительное фосфорилирование, сопряженное с дыханием (анорго-ксидацией) или, реже, с диссимиляторным восстановлением нитратов. Такая метаболическая двойственность в принципе напоминает метаболизм пурпурных бактерий. Подобные ассоциации становятся еще более оправданными при рассмотрении обобщенной схемы строения и функционирования редокс-цепи хемолито-
