Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
159
другом (Haber, Weiss, 1934) с образованием гидроксильного радикала (ОН-), который превосходит по своей разрушительной силе оба исходных соединения (Fridovich, 1975):
ОГ • + На02 ОН- + ОН • + Оа, (36)
наконец, в-третьих, высокие концентрации перекиси необратимо инактивируют саму SOD (Fridovich*, 1975).
По-видимому, неблагоприятные эффекты, вызванные присутствием перекиси водорода в клетках сине-зеленых водорослей, первоначально устранялись за счет слабой пероксидазной активности цитохромов, поскольку такая активность присуща многим гемовым соединениям (Долин*, 1963а). Напомним, однако, что пероксидаза восстанавливает Н2О2 до Н20 за счет сопряженного ¦окисления других соединений (ур. 35), и, следовательно, реакции элиминации перекиси водорода, протекающие по перокси-дазному типу, могут оставаться полезными лишь до тех пор, пока количества Н202 и количества окисляемых субстратов (А) эквивалентны. При более высоких концентрациях перекиси и при •отсутствии защитных ферментов типа каталазы должно начаться неупорядоченное окисление функционально ценных компонентов клеточного содержимого, т. е. вредное окисление. На том этапе эволюции биосферы, когда слабая оероксидазная активность цитохромов исчерпала свои возможности, протоцианеи, вероятно, вынуждены были искать защиты от токсическогоо действия Н202 в симбиозах с многоклеточными гетеротрофами.
В ходе генетического обмена между хозяином-гетеротрофом и его фототрофными симбионтами (протопластидами) клетка-хозяин могла приобретать свойственную' последним SOD-активность. В свою очередь, некоторые протопластиды могли обогащаться за счет клетки-хозяина каталазной активностью, что в ряде случаев повзоляло им выходить из симбиоза и возвращаться к свободному образу жизни. Однако в большинстве своем симбиозы гетеротрофов с фотосинтетиками оказались устойчивыми.
Такого рода симбиозы широко распространены и в современной природе (Buchner, 1965; Рыжков, 1966). Интересный пример современного симбиоза между фото- и гетеротрофами представляет собой плоский червь конволюта, в клетках которого обитают эукариотные водоросли (хламидомонады, диатомовые и др.). «Легко понять,—пишет об этом симбиозе В. Л. Рыжиков,— какую пользу водоросли приносят животному, в котором они обитают: ведь водоросль... может усваивать углекислый газ и из минеральных веществ строить органическое вещество. Конволюта полностью живет за счет деятельности обитающей в ней водоросли. Об этом можно судить по тому, что кишечник ее зарос клетками и самостоятельно она добывает недостаточно
160
пищи. Полезна ли чем-нибудь конволюта для водоросли? Несомненно, это так. В процессе жизнедеятельности она выделяет различные отбросы, среди которых не только углекислый газ, ... но и отбросы белкового обмена. Так, ... конволюта откладывает в своем теле мочевую кислоту, которая содержит азот, ценнейший элемент для водоросли, так как окружающая среда им бедна, и водоросль усваивает мочевую кислоту, строя за счет нее белок. Конволюта не имеет даже органов выделения, при помощи которых она могла бы выводить мочевую кислоту из своего тела. Таким образом, можно сказать, что в теле плоского червя осуществляется тот самый круговорот веществ, который существует в природе между зелеными растениями и миром животных. Несомненно, везде, где мы встречаем симбиоз зеленых растений- с животными, — заключает Рыжков, — имеет место такой же взаимополезный обмен между симбионтами» (Рыжков, 1966, с. 10).
Вероятно, укреплению симбиотических отношений между про-тоцианеями и первобытными Metazoa особенно способствовал переход протопластид на положение эндосимбионтов. Для того чтобы фототрофные симбионты могли проникнуть внутрь клетки хозяина-гетеротрофа, эта последняя должна была' намного превосходить их по размерам. Такое укрупнение размеров гетеротрофной клетки могло произойти скорее у многоклеточных, чем у одноклеточных, организмов, что вытекает из принципа энергетической выгоды интеграции. Союз с протоцианеями также способствовал расширению границ гетеротрофной клетки (за счет дополнительного органического питания), а с переходом их на положение эндосимбионтов — и усложнению клеточной структуры, в частности появлению внепластидных мембранных образований (эндоплазматическая сеть, ядерная оболочка), необходимых для отграничения жизненно важных компонентов клеточного содержимого (рибосом, ДНК) от водорастворимых токсических продуктов неполного восстановления кислорода. Переход протопластид на положение эндосимбионтов сопровождался далее расширением генома клетки-хозяина — включением в него звеньев, регулирующих взаимоотношения «хозяин — симбионт». Это также требовало более четкого отграничения ядерного материала от цитоплазматического, т. е. в конечном счете преобразования прокариона в оформленное ядро.
Многоклеточность, таким образом, стала как бы фундаментом для утверждения сначала миксотрофии (сочетания авто- и гетеротрофного способов питания), затем эукариотности, и наконец, как мы увидим ниже, энергетичного дыхания.
Возможность превращения повреждающего фактора среды в процессе отбора в необходимое условие развития была экспериментально показана М. М. Камшиловым на дрозофилах еще в
