Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Близкие суждения об отношении дыхания кислородом к нитратному и сульфатному «дыханию» высказывает Брода (Broda, 1975).
Б. ВТОРИЧНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ
Мы уже говорили о вероятной последовательности эволюционных событий, которые могли привести к возникновению такой физиологической группы организмов, как пурпурные бактерии (с. 93). Остался нерассмотренным вопрос о том, каким образом аэробным предшественникам пурпурных бактерий удалось реставрировать способность к фотосинтезу, утраченную ими в период становления биоэнергетики дыхательного типа. По-видимому, к моменту формирования группы пурпурных бактерий свободных пигмент-белковых комплексов в природе уже не существовало, поэтому наиболее правдоподобной представляется гипотеза, согласно которой пигменты фотосинтеза были заимствованы нефотосинтезирующими предшественниками пурпурных бактерий у каких-то фототрофных организмов (возможно, из числа сине-зеленых водорослей). Что касается системы ассимиляции углекислоты, то она с равной вероятностью могла быть либо сохранена аэробными предшественниками пурпурных бактерий от их доаэробных фототрофных предков, либо вновь заим-
177
ствована, как и пигменты фотосинтеза., у какой-то группы фото-трофов-современников. Таким образом, создается впечатление о двойственном происхождении обсуждаемой группы бактерий. Своеобразный тип биоэнергетики, характерный для пурпурных бактерий, складывался, вероятно, на основе ассоциации элект-ронтранспортной цепи аэробного типа, полученной от органо-трофных предшественников, с пигментной системой (и, возможно, системой ассимиляции углекислоты), заимствованной от какой-то группы фототрофов. Позже эта последняя, видимо, полностью утратила исходный морфологический облик и как бы целиком растворилась в своих аэроорганотрофных симбионтах (или «нахлебниках»).
Возможно, процесс интеграции фототрофного и аэробного предков пурпурных бактерий шел параллельно в разных линиях аэробов. Поэтому при общности энергетического обмена и специфического набора пигментов современные несерные пурпурные бактерии принадлежат к разным морфологическим типам (палочки, спириллы и сферические формы, одни из которых размножаются делением, а другие почкованием), причем для каждого типа можно найти структурный прототип среди нефотосин-тезирующих бактерий. Весьма существенно и то, что более обособленный . в морфологическом отношении представитель несерных пурпурных бактерий — Rh. spheroides — отличается от других представителей этой физиологической группы и по степени развития дыхательного аппарата (нуждается в более высоких концентрациях Ог, имеет коэффициент Р/0^2).
Аналогичный процесс интеграции, но с преобладанием морфофизиологического облика фототрофного партнера мог привести к появлению энергетично дышащих форм сине-зеленых водорослей. -Такая версия более корректна, чем версия, согласно которой сине-зеленые водоросли, пришли к дыхательному типу биоэнергетики самостоятельно, независимо от аэробиоза других организмов.
Не следует забывать, что фотосинтез и дыхание в принципе противоположны друг другу. Это подтверждается, в частности, пространственным разграничением этих процессов у эукариотов. Правда, у прокариотов четкого пространственного разделения аппаратов фотосинтеза и дыхания во многих случаях проследить не удается, однако это может быть следствием либо несовершенства соответствующих методик, либо пространственного дефицита, в условиях которого работают все системы прокариотной клетки, что могло привести к вторичному обобществлению фото-синтетической и дыхательной редокс-цепей — там, где оно оказалось возможным.
Таким образом, у прокариотов, как и у эукариотов, энергетическая двойственность развилась, скорее всего, вторично и на
симбиотической основе, а не путем «универсализации» исходного облигатно фототрофного энергетического аппарата, как представляют себе это авторы других схем клеточной эволюции (Margulis, 1970; Broda, 1975; Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976).-
В пользу изложенной версии происхождения прокариотных фототрофов, способных к энергетичному дыханию, свидетельствует, как нам кажется, обнаружение окрашенных «скользящих бактерий», фоторецепторным пигментом которых оказался не хлорофилл а, свойственный сине-зеленым водорослям, а бакте-риохлорофиллы, свойственные зеленым серобактериям (Pierson, Castenholz, 1971). Быть может, самое простое объяснение этого-«парадоксального» факта состоит в том, что не все бесцветные «скользящие бактерии» произошли от сине-зеленых водорослей, как считают Прингсхейм (Pringsheim, 1963) и его многочисленные единомышленники, а в ряде случаев дело обстояло наоборот:: некоторые энергетично дышащие формы сине-зеленых водорослей, а также «зеленые флексибактерии» могли произойти от бесцветных «скользящих бактерий», которым удалось объединиться в одном случае с сине-зелеными, а в другом — с зелеными серными облигатными фототрофами.
Вообще процессы взаимопревращения окрашенных форм прокариотов в неокрашенные, вероятно, происходили в ходе эволюции неоднократно. Например, когда фототрофы, подобные несерным пурпурным бактериям, заселили микроаэрофильную зону достаточно плотно, иными словами, когда в этой зона количество органического вещества увеличилось, а доступ света уменьшился, многие из этих организмов могли повторно утратить фотосинтетический аппарат и перейти к хемосинтезу или органо-трофии. Таково, возможно, происхождение большинства. псевдомонад, а также представителей группы Achromobacter — Alcali-genes. Это предположение основано на том, что ряд представителей указанных групп использует в. катаболизме сахароз,, главным образом КДФГ-путь, а последний (как способ превращения углеводов в исходный субстрат дыхания — пируват), вероятно, впервые понадобился тем аэробным организмам, у которых, другие, более древние пути сбраживания Сахаров (гликолиз и ПФ-путь) были уже «задействованы» в анаболических процессах (функционировали в составе цикла Кальвина). Отсутствие или наличие КДФГ-пути может служить, таким образом, своего рода косвенным ориентиром для суждения о том, какие из псевдомонад эволюционно предшествовали фотосинтезирующим представителям этой группы, использующим в своем обмене КДФГ-путь. (Rh. spheroides, Rh. capsulata), а какие возникли позже вследствие повторной утраты пигментов фотосинтеза.
