Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Есть и другие черты, сближающие гидрогеносомы, в частности, с митохондриями: в митохондриях, как и в гидрогеносомах, этсутствует каталаза (Higashi, Peters, 1963); SOD гидрогеносом относится к группе супероксиддисмутаз митохондриально-бакте-
иального типа (содержит в качестве простетического металла марганец); гидрогеносомы, как и митохондрии, ограничены липо-
ротеидной мембраной, содержащей в числе других компонентов кардиолипин; гидрогеносомы используют те же исходные энергетические субстраты, что и митохондрии (в основном пируват и малат). Вместе с тем используются эти субстраты в гидрогеносомах принципиально иным способом, чем в митохондриях: у них отсутствует мембранный механизм энергетического сопря-
184
жения, фосфорилирование осуществляется на субстратном уровне, одним из конечных продуктов катаболизма служит молекулярный водород (откуда, собственно, и происходит название гидрогеносомы) .
Сходный путь использования органических субстратов, а именно: анаэробное разложение их до СОг и Н2 как на свету, так и в темноте ¦— описан и у бактерий, в частности у фототрофных (Кондратьева*, 1974). Биологический смысл выделения молекулярного водорода фототрофными бактериями видят в том, что таким путем удаляется избыток электронов и расходуется энергия (АТФ), когда они не «доиспользуются» в анаболических процессах клеток [так называемый «водородный клапан» (Gray, Gest, 1965)]. Такое объяснение, возможно, пригодное для фототрофных условий, представляется, однако, малопригодным для условий темновых. По-видимому, разложение органических соединений до СОг и Нг как процесс, сопровождающийся уменьшением свободной энергии, имеет все же положительный, а не отрицательный энергетический смысл, что становится особенно наглядным, если этот процесс сочетается с субстратным фосфорилированием.
Пример подобного сочетания представляет собой, судя по всему, тип обмена, свойственный гидрогеносомам, которые можно рассматривать как вторично упрощенные (утратившие электрон-транспортную цепь и мембранное фосфорилирование) митохондрии, адаптированные к условиям анаэробиоза. В этой связи обращает на себя внимание отмеченное некоторыми исследователями (Cerkasovova et al., 1976) сходство механизмов, водородного брожения у гидрогеносом и клостридий (речь о которых пойдет ниже).
Д. ВТОРИЧНЫЕ БРОЖЕНИЯ
Термин «вторичные брожения» имеет двоякое значение. Иногда под ним подразумевают сбраживание субстратов, которые являются конечными продуктами так называемых первичных брожений (гликолиза, ПФ-пути, КДФГ-пути)72. В других случаях под вторичными брожениями понимают анаэробные механизмы бродильного типа, развившиеся вторично у организмов, ранее удовлетворявших свои энергетические потребности другими способами (фотосинтез, дыхацие). Нередко оба значения термина совпадают. Это относится, в частности, к путям сбраживания пирувата — конечного продукта гликолиза, КДФГ-пути и частично ПФ-пути, если последний действует как «шунт», т. е. на
72 -Краткая характеристика «первичных» брожений дана на с. 36.
185
уровне Ф-6-Ф или Г-З-Ф снова вливается в ФДФ-путь (см. рис. 3).
Рассмотрим обобщающую схему важнейших брожений (рис. 43). Из схемы видно, что выход АТФ при различных путях сбраживания пирувата во всех случаях, где такой выход имеется, реализуется за счет распада ацетил-КоА (или ацето-ацетил-КоА).
Как известно, окисление пирувата до ацетил-КоА сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии (Ленинджер, 1974):
Пируват + НАД+ + КоА ацетил-КоА + НАД • Н + Н+ + СОа,
AG0' = — 8,0 ккал. (42)
Большая часть этой энергии запасается в виде макроэргической тиоэфирной связи ацетил-КоА. При распаде ацетил-КоА энергия макроэргической связи освобождается и, по-видимому, может быть уловлена фосфорилирующим механизмом (на субстратном уровне), поскольку по выходу и соответственно расходу энергии обе реакции сравнимы:
Ацетил-КоА + Н20->ацетат + КоА AG0' = —7,52, (43)
АДФ + Ф„ -> АТФ + Н20 A G0' = + 7,3. (44)
Таким образом, несмотря на принципиальное различие механизмов фосфорилирования при аэробном окислении пирувата через цикл Кребса и дыхательную цепь и при его анаэробном сбраживании, оба процесса имеют нечто общее: они требуют предварительного окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА и соответственно наличия катализирующей этот процесс пируватдегидрогеназной системы. Напомним, что пиру-ватдегидрогеназная система включает три различных фермента и пять коферментов (Ленинджер, 1974). Представляется очень маловероятным, чтобы столь сложный мультиферментный комплекс и катализируемая им цепь реакций возникали в ходе эволюции неоднократно. Отсюда следует, что анаэробы, сбраживающие пируват через стадию ацетил-КоА, по-видимому, связаны с аэробами некоей преемственной связью. Поскольку, согласно нашей эволюционной схеме, дыхательный тип биоэнергетики возник скачкообразно — путем обращения фотосинтетического электронного транспорта и анаболических путей углеродного обмена, включая реакцию карбоксилирования ацетил-КоА (см. ур. 26), постольку складывается впечатление, что пируватдегидрогеназ-ная система сформировалась в процессе филогенеза впервые у аэробов. Следовательно, анаэробы, сбраживающие пируват через
