Теория биологического поля - Гурвич А.Г.
Скачать (прямая ссылка):
. Если предположить теперь, что к данному ядру приложены векторы двух или нескольких соседних клеточных полей в противоположных направлениях, а точка М свободна от воздействия посторонних векторов, то вследствие несжимаемости ядра, в направлении М будут притекать как бы оттиснутые в направленииях Л и В частицы, так как собственный вектор в направлении М остается в своей первоначальной величине, т. е. .больше, чем векторы в других направлениях.
Равновесие, т. е. окончание перемещений внутри ядра, будет достигнуто тогда, когда, вследствие соответственного отдаления раз-' личных точек поверхности от центра поля, величина приложенных к ним результирующих или собственных векторов сравняется с вектором наименьшей величины, т. е. принадлежащим той точке, к которой был приложен вектор поля соседней клетки наибольшей величины и противоположного с собственным вектором направления.
Этими соображениями фиксируется, однако, лишь один моменталь ный акт процесса, который в действительности будет длительным, так как клетки подвижны, и при -значительных перемещения^ протоплазмы будет в большей или меньшей мере перемещаться и ядро, т. е. источник поля, а этим самым будет нарушаться мгновенное равновесие. Процесс будет, конечно, непрерывным, и действительное равновесие может быть обусловлено лишь привходящими факторами. При попытках конструкции этих процессов приходится
Рис. 21. Эволюция формы ядра эллипсоидной формы в поле, исходящей от центра X. При перемещении контуров ядра предполагается и соответственное перемещение центра его собственного поля, предположительно связанного с его центром (0—Oj). Пунктиром—воспроизведение контура III в масштабе, приблизительно соответствующем постоянству ядерного объема (I).
произвольно ограничиваться .определенными стадиями. Каждая последующая стадия будет передавать расположение клетки, сдвиги и конфигурацию в увеличенном размере по сравнению с предшествующей, и поэтому последним этапом конструкции явится доведение контуров до размеров, соответствующих приблизительно постоянству действительного объема ядра (что, конечно, отразится и на его топографии). Пример такой упрощенной конструкции приве-'ден на рис. 21.
Если исходить из этих двух положений, то изученные Аникиным конфигурации ядер при нашей теперешней концепции изображаются с той же степенью точности, которая достигалась при прежней концепции поля.
Аналогичная конструкция для многоклеточных мезенхимных зачатков более или менее расплывчатой формы представляет почти непреодолимые трудности и вряд ли имеет достаточный принци-72
с
Ш
II
/ 111 о // /
риальный интерес, за исключением одной специальной задачи возникновения метамерии. Для подхода к этой проблеме мы не располагаем в настоящее время достаточными данными.
Зачатки эпителиального характера
Мы ограничим свой анализ двумя объектами — гаструляцией и примыкающими к ней процессами в личинках морских ежей и основными процессами ранней эволюции мозговых пузырей акулы послужившими нам основным материалом и для первоначальной конструкции надклеточного поля (см. 1-ю глав).
Гаструляция яиц морских ежей. Бластулы иглокожих почти идеально симметричны относительно любых осей, но все же в области будущей энтодермы клетки несколько выше, чем в будущей эктодерме, и их ядра расположены соответственно
5 несколько дальше от поверхности сферического пузыря, чем в клетках остальных частей бластулы. Рис, 22-а. Поле клеток А Гна клетку В не-
Эти пазл и чи я впол- сколько больших размеров и с бблъшим отда-
* лением ядра от основания клетки. Преобладание,
не достаточны для ме- вектора, направленного в вогнутую сторону} стной инвагинации, быстро углубляющейся в виде пальцевидного отростка. Необходимость этих процессов при правильности наших предпосылок вытекает из схем (рйс. 22 а—в). Легко показать, что незначительные видовые различия анизотропии полей приводят уже в этом простейшем случае к заметным морфологическим различиям процессов. При завершении собственно Инвагинации, выступление мезенхимных клеток из вершины пальцевидной первичной кишки также является непосредственным
Рис. 22-Ь. Поле клеток А на клетку В после некоторого впячивания в результате процессов стадии 22-а-
следствием воздействия соседних полей (рис. 23). Далее вывести и расположение мезенхимных клеток в форме Вывод относительно появления клеточных секстетов
Рис. 23. Результирующее поле на вершине пальцевидного выпячивания (напр., гаструлы морского ежа). Векторы указывают вероятность выпячивания и вытал. кивания апикальных клеток.
Рис. 24. Схема разреза через га рулу морского ежа на высоте зенхимного кольца. Предп4 гается, что разрез соответбтч нулевому уровню результируюи поля всех клеток экто- и знтодер
«я, быть может, тоже не непосильной задачей, однако он треб) гораздо более детального изучения всех элементарных процессов формирования, чем это было выполнено до сих пор.
Принимая во внимание асимметричное наклонное расположен! оси инвагинации, можно легко вывести и постепенный nepexcj сферической формы гаструлы в конфигурацию усеченной пирами/ или конуса, т. е^ переход к типичной форме плутеуса. Но в насто^ щее время здесь приходится ограничиться лишь намеками, так кй более детальные конструкции полей возможны лишь при саме тщательном изучении всех реальных процессов.
