Теория биологического поля - Гурвич А.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Исходя из этого положения, мы должны принять во Внимание еще один чрезвычайно важный фактор, способствующий продвижению здер из герминативного слоя вглубь в участках с вогнутым контуром герминативного слоя.
Легко убедиться, что при веерообразном расположении ядер, всегда сопряженном с вогнутым внутренним контуром пластинки, векторы соседних полей дают слагаемые в направлении к наружной поверхности, превосходящие по величине симметричные и противоположные (рис. 28).
Таким образом, мы видим, что _______
та связь между региональной ори- Рис. 28. Схема миграции ядер,, ентировкой ядерных осей и искри- близких к вогнутой поверхности влениями на ближайших этапах пластинок вглубь,
развития, которая так хорошо выводится из первоначальной концепции надклеточного поля, находит полное объяснение и в предлагаемой концепции взаимодействия, клеточных полей. Однако до сих пор мы вынуждены были принимать уже существующие, определенные различия радиусов кривизны, как нечто данное. Эти региональные различия являются необходимыми предпосылками для соответственных переориентировок ядерных осей, в свою очередь влекущих дальнейшие искривления и т. д. Проблема эта становится особенно важной и трудной, если мы попытаемся ввести в наш кругозор более сложные, строго локализованные, местные процес-сы расчленения и выпячивания, наблюдаемые, например, на более Поздних стадиях развития мозговых пузырей.
Мы анализировали до сих пор лишь результаты воздействия внутреннего поля данной эпителиальной пластинки, не принимая
79
во внимание наличия внешнего поля, подразумевая при этом пре имущественно противолежащую стенку мозгового пузыря.
При конструкции внешнего поля мы исходим из следующих упро щений (рис. 29): задачей является расчет вектора внешнего поля
Рис. 29. Упрощенная конструкция поля мозговых пузырей. Внутренний контур воспроизводит медиальный разрез через мозг куриного зародыша 2 дней. Взаимодействие отдельных участков выражено условно тремя векторами: нормальным К рассматриваемой точке и двумя под углом в 45° к первому. В результате начинающееся расчленение первичного мозгового пузыря на передний, средний и задний мозг.
яриложенного к данной точке стенки пузыря и нормального к искривлению в данной области. Величина вектора рассчитывается (на рисунке величины сильно преуменьшены) из сложения трех величин: величины вектора, исходящего из точки пересечения нормали к точке А с внутренней поверхностью противолежащей мозговой стенки, и проекции на нормаль двух векторов, исходящих от противоле-1 жащей стенки под углом 45° к нормали*. Расчет величины векторо»
* В действительности общее воздействие участка пластинки, являющейся поперечным сеченнем конуса, описанного образующей под углом в 45° с ног малью, будет, конечно, складываться из нескольких сот нлн даже тысяч векто ров, исходящих от всех, расположенных в этом участке ядер.
при этом совершенно произволен, но само собой разумеется, что произвольно выбранная шкала соблюдается для всех точек и что расчет делается из основного предположения о гиперболическом декременте.
Проведенная при этих крайне упрощенных предпосылках конструкция действия внешнего поля приводит в нашем примере к чрезвычайно наглядным результатам — намечающемуся расчленению первичного мозгового пузыря (контуры которого точно воспроизводят медиальный срез через мозг куриного зародыша) на стадию трех пузырей.
Сопоставляя участие внутреннего и внешнего поля в формообразовании, мы можем остановиться на следующей простой и, по-видимому, правдоподобной схеме.
Внешним полем как бы намечается региональное расчленение зачатков (как и в нашем конкретном примере). Если создан хотя бы самый незначительный местный очаг неравномерности, т. е. градиента внешнего поля, то этим самым вызывается нарушение равновесия во взаимодействии внутренних полей, непрерывно прогрессирующее в намеченном первоначально направлении. При этом первым морфологическим следом, предшествующим искривлению контуров, являются уже хорошо знакомые нам региональные переориентировки ядерных осей, влекущие за собой процессы скольжения и связанные с формообразованием.
Высказанное нами только что положение о неудержимости прогрессирования даже незначительного инициального сдвига симметрии иллюстрируется схемой, приведенной на рис. 30. Предполагается, что средняя из трех совершенно одинаковых призматических клеток под влиянием направленного на рисунке вверх вектора внешнего поля получила импульс к продвижению вверх. Сложение полей всех трех клеток приводит к дальнейшему сдвигу средней клетки относительно крайних клеток.
Вместе с тем, и это особенно
Рис. 30. Взаимодействие полей трех клеток, из которых средняя под воздействием вектора внешнего поля сдвинута по отношению к соседним.
важно, ядерные оси крайних полей получают от поля средней клетки импульсы к отклонению, неправленному от вектора внешнего Поля,—этим самым создается основа для формирования «свода», направленного выпуклостью в том же направлении. Таким образом формируется зачаток выпячивания. Этот процесс в силу тех же пред-
