Теория биологического поля - Гурвич А.Г.
Скачать (прямая ссылка):
л Развитие мозговых пузырей. Обратимся далее к замкнуть эпителиальным образованиям, как, например, мозговые пузыр на которых и будем производить дальнейший анализ. Для любо^ участка стенки пузыря существует внешнее поле, создаваемое щ тиволежащими участками, особенно в сравнительно ранних стадий развития, когда максимальный диаметр пузыря настолько невелий что интенсивность внешнего поля, т. е. поля противолежащею участка, в каждой точке очень значительна и при некоторых о| стоятельствах может превзойти интенсивность внутреннего поля| данной точке.
Для правильной оценки значения внутреннего и внешнего поля пластинки необходимо исходить из твердо установленной нами выше сВязи между региональной скошенностью ядерных осей и ближайшим этапом формообразования в данном участке.
Для этого необходимо прежде всего выяснить те условия, которые приводят к довольно резким региональным отличиям в направлении ядер. Их удается, вообще говоря, свести на внутреннее поле пластинки, не прибегая к специальным добавочным допущениям.
Как известно из наших старых данных, существует однозначная зависимость между степенью скошенности ядерных осей и вариацией радиуса кривизны пластинки в данном участке, причем скошенность однозначно связана с последующим искривлением (рис. 2.5, 7 и 2). Однако вопрос о связи между скошенностью ядер и направлением роста в соответственной области намного сложнее.
Представим себе участок, в котором клетка 1, соответствующая наименьшему радиусу кривизы, расположена симметрично относительно соседних клеток 2 и 3, расположенных в месте перехода к более плоскому участку пластинки.
Взаимоотношения клеток 1, 2 а 3 выясняются из схемы {рис. 25). Клетка 2 претерпевает деформацию в направлении стрелки. Наша схема построена на примере очень больших клеток однослойного эпителия, в действительности же формоообразовательные процессы протекают обычно в многослойных или многорядных эпителиальных пластах, где каждой клетке в отдельности не принадлежит столь большая роль, как на нашей схеме!
Вариации радиуса кривизны являются не единственным фактором, влияющим на взаимодействие клеточных полей.
Мы исходили в нашей схеме из фикции одного ряда клеток, расположенных в плоскости. Однако в действительности взаимодействие клеточных полей гораздо сложнее, так как эпителиальные пластинки представляют сложно конфигурированные поверхности с местными вариациями радиусов кривизны.
Особого рассмотрения требуют области зачатка с равномерным радиусом кривизны, к которым примыкают со всех сторон участки с меньшими радиусами кривизны (безразлично, одинаковыми или нет). Так как выше мы вывели, что клетки скашиваются по направлению Увеличивающейся кривизны, то на краях рассматриваемого участка ядра окажутся направленными как бы веерообразно, в средней же ча-
Рис. 25. Поле клеток i и з на клетку г. Скашивание ядра по налравленшо стрелки.
сти воздействия с той и другой стороны будут уравновешивать друг друга.
Мы видим, таким образом, что скошенность ядер по отношении к контуру пластинки может обусловливаться двумя моментами, г именно: различиями ее кривизны и положением клетки относительно осей симметрии зачатка.
При проверке выведенных нами положений наблюдениями на; ходом морфогенеза, мы можем легко убедиться, что все описанные нами региональные особенности в расположении ядер в различный эпителиальных зачатках выводятся без каких-либо дополнительных допущений.
Скошенность ядер наблюдается в местах перехода к больше? искривленности (с меньшим радиусом кривизны) по направлении к последним. Различие дисперсии ядер в различных местах пластинки также находит удовлетворительное толкование. В участках, расположенных между двумя районами с меньшими радиусами кривизны, наблюдается максимальная дисперсия в направлениях ядерных осей. Объяснить это, явление можно, исходя из следующих простых соображений.
Воздействия полей от участков с меньшим радиусом кривизны приблизительно уравновешивают друг друга в средних частях наблюдаемого участка. С другой стороны, как показали уже старые подсчеты, число митозов здесь очень велико, причем значительная часть возникающих новых клеток мигрирует из внутренней поверхности пластинки в ее толщу. Так как расположение ядерных осей в тело-фазах самое разнообразное, и регулирующее воздействие соседних полей здесь, как мы видели, фактически отсутствует, то значительная дисперсия их углового расположения становится понятной, если мы ее припишем главным образом клеткам, внедряющимся из зоны митозов в глубь пласта.
Нашими соображениями остается однако до сих пор незатронутой наиболее интересная проблема, оставшаяся невыясненной и с нашей первоначальной точки зрения, а именно, механизм связи между скошенностью ядерных осей и ближайшим этапом формообразования (искривления) пластинки.
Процесс искривления связан с одновременным увеличением площади пластинки, что происходит путем непрерывного вклинивания в глубь многоклеточного пласта размножающихся в герминативном слое клеток.
