Теория биологического поля - Гурвич А.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичные соображения сохраняют, конечно, свою силу и дл* общего поля мезенхимных зачатков, хотя при обычном рыхлом pac-j пределении клеток оно менее интенсивно, и, благодаря приблизи^Ц тельно статистическому распределению ядерных осей (следовательно, и осей анизотропии),расчеты конкретного поля даже при наиболее'! простых допущениях, как правило^ невыполнимы. Однако, как мь увидим, в некоторых случаях (развитие фаланги тритона — объект Аникина) эта задача разрешима.
Приведенные нами соображения применимы и к представление о внешнем поле зачатков. При этом предполагается, чте ближайшие клеточные элементы другого зачатка настолько отдалены от свободной поверхности рассматриваемого, что предшест-| вующие соображения относятся к полю целого на вне его лежащую точку свободного пространства. В этом случае для рассчитанного
Рис. 19. Поле в точке А, исходящее от 1-го и 4-го ядер ряда а и от первого и четвертого ядер ряда Ъ.
г
Рнс. 20. Градиенты поля в четырех эквидистантная точках, исходящего от 11 ядер, расположенных по прямой,
по выпуклому контуру и вогнутому контуру.
О)
одностороннего поля отпадает противоположно напра-j вленное и равновеликое поле, и поэтому первое может проявиться] в полной силе. Приблизительные расчеты, исходящие из правдо-1 подобных допущений, показывают, что еще на пятидесятикратном i по сравнению с клеточным диаметром растоянии точки от достаточно1 протяженной многослойной эпителиальной пластинки, общее поле) на нее приблизительно одного порядка с полем клетки на собствен-, ную поверхность.
Особого внимания заслуживает вопрос о конфигурации внешнего поля целого. Составить себе более или менее конкретное представление об его отношении к конфигурации зачатка можно лишь для эпителиальных комплексов, где задача облегчается приблизительно параллельным расположением ядерных осей их клеток.
Легко показать, что изодинамические поверхности внешнего поля, вообще говоря, не будут воспроизводить конфигурации самого зачатка, а в более или менее значительной степени уклоняться от нее. Как видно из схемы (рис. 20), в точке, раположенной против плоского участка пластинки, изодинамические поверхности будут проходить на более далеком расстоянии, чем в точках, расположенных против выпуклых, и ближе, чем против вогнутых участков.
Мы видим, таким образом, что поле целого, исходящее от зачатков эпителиального характера, всецело зависит от их конфигурации, и что основное представление, руководившее нами прежде при формулировке надклеточных полей как выражений целого, сохраняет свою силу и теперь.
7. ПОЛЕ ЦЕЛОГО И ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ
Мы исходили из представления о распространении клеточных полей и на межклеточную среду; в силу этого мы должны остановиться на этом понятии несколько подробнее.
На протяжении эмбрионального развития, особенно на сравнительно ранних стадиях эмбриогенеза, между зародышевыми листками и зачатками отдельных органов сохраняются довольно значительные, свободные от клеток пространства, заполненные аморфной средой, о состоянии которой довольно трудно составить себе представление . по фиксированным препаратам. Наличие сгустков на препаратах доказывает довольно богатое содержание в ней белка; повидимому, мы имеем дело с нежными желями.
Этой окружающей клетку амфорной среде, совершенно игнорируемой классической эмбриологией, с точки зрения поля приписывается существенное значение в эмбриогенезе, а в некоторых случаях (специально в центральной нервной системе) и во взрослом состоянии особи.
При анализе микроскопической картины эмбриональных элементов бросаются в глаза два характерных для них свойства: их незначительная величина по сравнению с такими же элементами взрослого организма и расплывчатость их очертаний.
Малые размеры эмбриональных элементов обусловливаются исключительно самим клеточным телом, так как ядра уже на ранних стадиях развития по своим размерам мало отличаются от ядер во взрослом состоянии.
Это относится в первую очередь к мезенхимным клеткам, в которых едва отличим тонкий плазменный покров вокруг крупных, правильной формы ядер. Но и в эпителиальных зачатках чрезвычайно густое распределение ядер оставляет вокруг каждого из них лишь очень небольшую территорию, несколько условно обозначаемую обычно как клеточное тело. В действительности же зачатки большинства органов, например, центральной нервной системы, представляют скорее синцитальные образования без очерченных клеточных границ.
Отсутствие определенных четких контуров эмбриональных клеток бросается в глаза и в другом отношении.Различными авторами неоднократно описывались многочисленные протоплазматические мостики, соединяющие клеточные пласты и зачатки. Хотя и есть много оснований считать их в значительной части артефактами, на некоторых объектах аналогичные наблюдения сделаны в живом их состоянии (бластулы иглокожих).
Таким образом, все эти данные наводят на ряд соображений. ?сли говорить о внутриклеточных и межклеточных отрезках поля, то не следует упускать из виду некоторую условность такого разграничения в тех случаях, где не существует определенно отграниченной хотя бы мономолекулярным фильмом клеточной поверхности. Наоборот, можно с известной степенью вероятности предположить, что непрерывность градиента относится не только к самому полю, но и к образующимся под его влиянием молекулярным констелляциям. Другими словами, вполне законно предположение, что в окружающей клетку среде возникают молекулярные констелляции, совершенно аналогичные внутриклеточным.
