Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
выражения также является среднее отклонение от стационарного значения.
Поведение переменных Yi весьма необычно, как мы покажем в дальнейшем, и
это вызвано тем, что с ними связаны основные нелинейности системы. Мы
покажем, что 0 является очень важным параметром, определяющим
взаимодействия и стабильность временной организации эпигенетической
системы, и что эта величина по праву занимает в нашей теории такое же
центральное место, как температура в физике.
Пользуясь тем, что
можно написать уравнения (31) и (32) в несколько ином виде, получив
следующее выражение, справедливое для всех г:
Отсюда видно, что если 0 отлично от нуля (а в этом случае оно
положительно), то величины (Хг — pt) и (Yt — qt) в среднем более
положительны, чем отрицательны. Это значит, что Xt и Yt имеют большие
отклонения вверх от стационарных значений, чем вниз. При возрастании 0
эта асимметрия еще более возрастает, т. е. положительные отклонения еще
более превышают отрицательные. При этом для Yг асимметрия больше, чем для
Xi. Последнее сразу вытекает из (33); это выражение показывает, что (У; —
qt) должно быть больше, чем (Xt — р^, чтобы уравновесить влияние члена
(At + ktY{), стоящего в знаменателе и возрастающего
(®i “Ь Pi) дх. — Cj (®i Ч Pi) %i — CiXi (Xj Pi)
И
bj (yi+*i)yi _bjki Yi (Yj — qi)
1 + V* Qi Ai + kiYi ’
8*
110
ГЛАВА 5
с ростом Yi- Отсюда видно, что поведение Yt более сложно, чем поведение
Xt, хотя в обоих случаях проявляется существенная нелинейность системы.
Асимметрия колебаний относительно стационарных значений показана на фиг.
4, из которого видно, что отклонение Yt (t) вниз от линии Yi = qt
значительно меньше, чем отклонение вверх. Когда Yt ?< qt, величина Xt
быстро возрастает, а затем при Yt> qt спадает, но уже медленйее. Для Yi
положение обратное: когда Xi<ipt, величина Yi надает, а когда Xt > pt —
возрастает. При этом нисходящая часть кривой Yi значительно круче, чем
восходящая часть, поскольку отклонение Xt вверх от pt также превышает
отклонение вниз от pi, хотя в этом случае асимметрия меньше, чем для Yг.
(Кривые на фиг. 4 изображены в произвольном масштабе и характеризуют
свойства системы только качественно.)
Мы можем определить единицу измерения 0 из выражения (33). Параметр ки
будучи константой равновесия, имеет размерность, обратную концентрации,
т. е., если пользоваться нашими необычными единицами, единицей измерения
будет 1/(число молекул на клетку). Запишем это в виде 1/С. Величина At —
безразмерная, поскольку она равна 1 + Lt [Аг], как это следует из
уравнения (7) в гл. 4. Аналогично Qi = А г + /сгдг также безразмерная
величина. Тогда
и а* имеет размерность константы скорости
1 _ 1
Время Т
Тогда
CiXi (Xi -Pi) = ^§- Xi (Xt - Pt) = -gr = .
Q
Поскольку hi имеет размерность у-, такой же результат может быть получен
и для Yf.
hk\Yt{Yt-qi) С 1 Г2 С
Qi Ai + kiYi Т ’ С2 Т
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ц7
Таким образом, мы получили абсолютную шкалу талан-д и ческой температуры.
Б статистической механике параметр 0 определяет предпочтительное
направление, по которому происходит поротекапие G от одного компонента
или системы компонентов к другой Системе компонентов, слабо связанной с
первой. Компонент с более высоким 0 теряет G, а компонент с более низким
0 — приобретает. Система оказывается в равновесии, когда все части
приобретают одинаковое 0. Таким образом, при равновесии мы будем иметь
следующие равенства, справедливые для всех г, /:
CiXiJxXXJi) = Ml = t]Xj (Xj -pj) =
Qj Aj + kjYj ?
Итак, и пашей теории слабые взаимодействия между отдельными компонентами
внутри клетки, осуществляемые чороз общие метаболические фонды, приводят
к весьма важным последствиям. Но эти слабые, хотя и весьма оущоствошше
взаимодействия недостаточно специфичны, чтобы их можно было учесть в
динамических уравнениях. Поэтому они учитываются с помощью статистической
процедуры. Статистический метод позволил получить приведенный выше
результат, показывающий, что под влиянием слабых взаимодействий в системе
по прошествии определенного времени устанавливается равновесие, которое
выражается в равномерном распределении тяландичоской энергии. Это
равновесие, конечно, не является термодинамическим, поскольку вследствие
постоянного синтояа и распада молекул существует постоянный ноток
воществп и физической энергии через систему. Даже при 0 -- 0 система
находится в стационарном состоянии, далеком от термодинамического
равновесия. Б следующей главе мы рассмотрим соотношения между этими двумя
типами равновесия более детально. Мы нопытиемся также оценить время,
необходимое для возвращения эпигенетической системы в положение
равновесии после возмущения, т. е. попытаемся оценить время релаксации
эпигенетической системы, исходя из ее дина-
118
ГЛАВА 5
мических свойств. Последнее чрезвычайно существенно для установления
границ применимости данной теории и особенно для выяснения того,
насколько эта теория может быть полезна при анализе процессов
