Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов" -> 40

Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов — Москва, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 85 >> Следующая

эмбрионального развития.
Нужно отметить, что с этой точки зрения общие свойства изучаемых нами
колебательных систем биохимической регуляции и обобщенных систем
Вольтерра очень похожи, хотя микроскопическая структура этих систем
весьма различна и определяется совершенно разными механизмами. Система
Вольтерра описывает взаимодействие двух видов, один из которых питается
другим (система хищник — жертва). В этом случае стабильность колебаний
обеспечивается благодаря ограниченному истреблению размножающейся
популяции жертвы зависящим от нее хищником. В такой системе отрицательная
обратная связь отсутствует. Кроме того, взаимоотношения переменных в этой
системе не 'характеризуются той комплементарностью, которая существует
между белком и m-PHK, и поэтому все переменные ведут себя примерно
одинаково. Поведение «демографических» осцилляторов детально изучал
Кернер [47, 48], применивший к исследованию систем Вольтерра
аналитический аппарат статистической механики. Наше исследование весьма
многим обязано работам Кернера. Он показал, что в системах Вольтерра
параметр 0 служит мерой среднеквадратичных отклонений численности
популяции от стационарного значения как для жертвы, так и для хищника.
Условие 0 = 0 также соответствует полному равновесию в системе, когда все
переменные принимают стационарные значения. Однако форма колебаний в этом
случае отлична от формы колебаний в биохимических регулярных системах,
которые мы изучаем. Кернер показал, что в ходе колебаний численность
популяции большую часть времени имеет значения ниже стационарного, а
участки кривой, находящиеся выше него, представляют собой относительно
острые пики. Такое поведение в точности противоположно поведению
рассматриваемых нами переменных Yг. Указанная разница в поведении
существенна при попытке предсказать, каким образом эти две системы будут
отвечать на определенные воздействия среды.
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ц9
Этот вопрос мы обсудим в гл. 8. Тем не менее демографическая и
эпигенетическая системы по своему общему макроскопическому поведению во
многом сходны. Это вряд ли должно вызывать удивление, поскольку основной
динамической характеристикой обеих систем является наличие незатухающих
колебаний. Поэтому мы считаем, что для изучения общего,
«термодинамического» поведения сложных колебательных систем есть смысл
ввести ряд макроскопических параметров, описывающих свойства системы,
мало зависящие от ее специфической микроструктуры.
В гл. 1 мы упоминали о теореме, согласно которой для произвольного класса
сложных динамических систем вероятность того, что система из любого
состояния перейдет в режим незатухающих колебаний, приближается к единице
с ростом сложности системы. Отсюда следует, что такой параметр, как 0,
должен играть фундаментальную роль в «термодинамическом» описании
обобщенных динамических систем. Однако на одном параметре нельзя еще
строить термодинамику. Необходимо прежде всего найти макроскопические
параметры, аналогичные давлению, объему, энтропии, удельной теплоте и т.
д., а затем вывести соотношения, аналогичные газовым законам и теоремам
классической термодинамики. Это, так сказать, программа-максимум, и в
настоящей работе мы лишь намечаем направление, в котором могла бы
развиваться подобная теория в частном случае внутриклеточных регуляторных
систем. В качестве первого шага введем соответствующие термодинамические
функции, зависящие от величины таландической энергии G.
«ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ» ФУНКЦИИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Для вывода термодинамических функций мы будем использовать интеграл
состояний Гиббса, определяемый следующими выражениями:
П
1 = е-Ф/е = J e-G/e dv = JJ Zv.Zq.,
f= 1
120
ГЛАВА 5
где
ос
Zp.= J e~cixi/2° dxt,
~Pi
°° / Л \
zgj= ^ e-<Ve)Iv,-iog (!+«,)] /T* = 1—QT
—тг Qi = AiJrkiqi‘
I
В дальнейшем для удобства записи мы введем |3 = -д- .
Интегралы состояний могут быть выражены через исходные функции следующим
образом. Запишем
К*Ю,Л*'
Тогда первый интеграл можно записать в виде
= [-"'/(т)]' <34>
где Erfc (z) — интеграл вероятности, имеющий вид
оо
Erfc (z) = ^ е~& d%.
Z
Другой интеграл имеет вид
оо оо
Ъч = \ e-*bilvrlog«+Wdyt= ^ e~^(l + Vifidyt.
-Xt -t,
А•
Введем ц = р&г (1 -)- г/г). При г/г =- — тг = — 1
ч-^О+Зт-О-'Зг-
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 121
Тогда интеграл принимает вид
Zq. = epbi (р6г)-(рЬг+1) J в-чт)рь» dr\ =
Агрьг/0;
= ерьЧр6г)-(^+1)г(р6г-1-1, , (35)
где
1 (v, z)= ^ T|t)v— 1 dp
— неполная гамма-функция.
В дальнейшем нам понадобятся предельные выражения этих интегралов при р —
> оо или Р—>0. В случае Zp мы используем следующий результат:
Erf с
- Pi уг-
N
2
VЯ О Л
—при р—>0,
—> |/"я при р —> оо.
Тогда из выражения (34) сразу получается
Л2л[
Г Рог ’
р-
(36)
Поскольку Г (1,0) = 1, для Zq получается следующее предельное выражение:
г9. = /ьг(рбгг(рЬг+1)г(рбг + 1, ^
1 \РЬ; + 1
(l + pb,)^) (1+Р).
Следовательно,
Теперь получим выражение для «таландической свободной энергии» г|),
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 85 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed