Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
следующей главе.
Очевидно, что можно сразу продвинуться вперед, приняв с самого начала,
что изучаемая система практически необратима, и строя на этой основе
новую термо-
126
ГЛАВА 5
динамику. Тогда возможно вывести макроскопические законы, аналогичные
классическим, например принцип максимальной энтропии. Однако
предположение о стационарности системы неизбежно накладывает определенные
ограничения, подобные тем, которые лежат в основе классической, т. е. не
учитывающей время, термодинамики. В нашем конкретном случае эти
ограничения состоят в том, что все компоненты должны обладать строго
определенными стационарными состояниями и что вся система не должна
обмениваться таландической энергией G со своим окружением, исключая
случай обратимого обмена. Только при выполнении этих условий мы можем
использовать «термодинамическую» теорию для описания нашей системы.
Выполнение этих ограничений означает, что клетка не растет и не
дифференцируется, а просто поддерживает свое первоначальное состояние.
При этом любые изменения 0, вызываемые взаимодействием клетки и среды,
должны происходить очень медленно, чтобы изменение таландического
состояния клетки было обратимым в термодинамическом смысле. Если эти
условия удовлетворяются, то мы можем использовать аппарат нашей теории
для вычисления, например, изменений таландической свободной энергии в
эпигенетической системе.
В гл. 8 мы опишем экспериментальную процедуру, с помощью которой можно
было бы медленно изменять величину 0 в клетке, не меняя микроскопического
состояния системы (т. е. величин стационарных значений), и предложим
способ наблюдения за этими макроскопическими изменениями, не повреждающий
клетку. Здесь нужно заметить, что мы не накладываем никаких ограничений
на частоты эпигенетических осцилляторов или на изменения соотношений
частот различных компонентов, что дает большую свободу при изучении
временной организации системы. А в данном исследовании нас как раз и
интересует временная организация, причем именно та, которая в
эпигенетической системе определяется средними значениями концентраций
макромолекул.
Необходимость рассматривать клетку в состоянии покоя (без роста и
дифференцировки) представляет собой весьма сильное ограничение, которое
делает практически
СТАГИСТИЧЁСКАЙ МЁХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 127
невозможным приложение этой теории к эмбриологии. Самое большее, что мы
можем сделать, это предложить скорее качественное, чем количественное
объяснение некоторых морфогенетических явлений, которые, возможно, тесно
связаны с колебательной природой рассматриваемых нами замкнутых
регуляторных систем, и высказать некоторые предположения об основе
временной организации в клетках эмбриона. Вероятно, более правильным
подходом к проблеме была бы попытка такого аналитического расширения
теорйи, которое учитывает и необратимые процессы (для этого можно было бы
использовать процедуру, аналогичную методам Онзагера, Приго-жина, Де
Гроота и других исследователей термодинамики необратимых процессов).
Другой возможной альтернативой является переопределение системы
посредством введения новых переменных, при которых положения равновесия
определялись бы уже не постоянными концентрациями макромолекул в клетке,
а их относительными концентрациями (например, отношением концентрации т-
РНК данного вида к полной концентрации m-РНК в клетке и аналогичными
величинами для белков). Тогда систему можно было бы рассматривать как
равновесную все время, пока она находится в стационарном состоянии — как
в покое, так и при наличии роста; правда, дифференци-ровка и в этом
случае будет описываться как необратимый процесс. Такой подход был бы,
несомненно, полезным обобщением нашей теории, и мы сейчас изучаем его
возможности. Однако при этом возникает много трудностей, способы
разрешения которых еще не ясны. И может оказаться, что наиболее
удовлетворительным способом разрешения все чаще возникающей в
инвариантных теориях проблемы необратимости является создание
всеобъемлющей термодинамики, явно включающей время. В последнем случае
потребуется глубокая реорганизация и реконструкция физической теории, и
не исключено, что адекватное описание биологических процессов станет
возможным только после создания мощной феноменологической теории такого
типа. Однако нам кажется, что в биологии есть некоторые проблемы, к
анализу которых можно приступить, располагая более специализированной и
менее всеобъемлющей теорией, которая тем не менее позволит
128
ГЛАВА 5
кое-что узнать о силах, обеспечивающих организацию и единство в
биологических системах. А это и является в конечном счете целью настоящей
работы.
Чтобы получить полный набор «термодинамических» функций, введем еще
понятие работы в наш эпигенетический контекст. В статистической механике
это понятие связано с величинами, которые называются внешними
параметрами. Они характеризуют внешнюю среду системы, и их изменения
