Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов" -> 37

Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов — Москва, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 31 32 33 34 35 36 < 37 > 38 39 40 41 42 43 .. 85 >> Следующая

условий нормировки получим
Величина Zv называется интегралом состояний Гиббса и широко используется
в статистической механике. Для переменных xt интегрирование производится
в пределах от —pi до оо, а для yt — от —тг до оо. Выбор бесконечности в
качестве верхнего предела может показаться неожиданным, поскольку нашими
переменными являются размеры популяций различных видов макромолекул в
клетке, которые явно не могут быть неограниченными. Однако мы не можем
установить верхний предел для -этих переменных, поскольку мы не знаем их
граничных
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЁХАНИКА ЭПИГЁНЁТИЧЁСКОЙ СИСТЕМЫ Ю9
размеров (нижний предел устанавливается на основании того, что
первоначальные переменные Xt и Уг имеют минимальное значение, равное
нулю, а отрицательные значения концентраций не имеют смысла). Поэтому мы
используем обычный в статистической механике прием, а именно полагаем
очень большие величины популяций весьма маловероятными, хотя возможность
их существования и не исключается совсем. Тогда интеграл состояний,
записанный подробно для v компонентов, будет иметь вид
оо оо оо СО ОО
S S-S S-S«p<
—Pi -Р2 “Pv ~Т1 —
V
+ 2 bi [г/г —log(! + г/01 • .dXvdtji... dyv.
i—i
Поскольку в простом случае без сильной связи переменные могут быть
разделены, интегралы можно вычислить независимо, и это выражение сводится
к произведению, которое можно записать в виде
V
Zv = П Zp Zq ,
i— I 1 1
где
со
Zp= J e-W)^mdxt,
-Р;
со
zq.= J
~xi
В качестве нижних пределов в этих интегралах написаны стационарные
значения, чтобы подчеркнуть, что интегралы являются функциями не
переменных системы, по которым производится интегрирование, а параметров,
определяющих стационарное состояние. Эти интегралы являются также
функциями 0.
г—1
110
ГЛАВА 6
Значение канонического ансамбля в физике заключается в том, что он
позволяет рассматривать системы, не изолированные от среды, а находящиеся
в тепловом равновесии со средой. Множество «копий» рассматриваемой
системы, которые ее окружают и с которыми она обменивается энергией,
можно рассматривать как «термостат», в который погружена эта система. Для
физических систем 0 является термодинамической температурой ансамбля, а ф
— свободной энергией системы, находящейся в термодинамическом равновесии.
Для биохимических регуляторных систем, рассматриваемых в нашей работе, 0
также является своего рода «температурой», а ф играет роль свободной
энергии. Но нам еще предстоит выяснить смысл этих величин и способы их
измерения. Поскольку между привычными физическими величинами и этими
новыми «эпигенетическими» величинами имеется формальное сходство, мы
сохраним названия «температура» и «свободная энергия», для того чтобы
опираться на привычное для нас содержание этих понятий. Однако мы будем
употреблять эти термины вместе с прилагательным «таландическая». Этот
неологизм мы вводим здесь с некоторой неуверенностью, поскольку,
возможно, уже существует в обращении понятие, которое было бы ничуть не
хуже для наших целей. Это слово происходит от греческого слова
TOA,avxcocrig, означающего колебание, и употребляется нами, чтобы
подчеркнуть то обстоятельство, что все величины, используемые в этой
работе как инструмент для исследования эпигенетических феноменов,
являются характеристиками колебательных систем. Возможно, более удачным
был бы термин, показывающий, что колебания возникают из-за наличия
обратной связи в системе. Тогда, если бы было обнаружено, что колебания
описанного выше типа являются универсальной характеристикой биологических
регуляторных систем с обратной связью, следовало бы употреблять названия
«кибернетическая температура», «кибернетическая энтропия» и т. д. Но это
не очевидно, и, по-видимому, колебания могут возникать в биологических
системах независимо от наличия обратной связи (примером могут служить
системы Вольтерра); поэтому нам кажется более -удачным описательный
термин «таландический».
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Щ
Канонический ансамбль является удобным инструментом для исследования
таландических, или колебательных, свойств клетки. Следует ожидать, что с
развитием экспериментальной техники мы сможем непрерывно следить за тем,
как изменяется во времени концентрация одного или даже нескольких
соединений в одиночной клетке. Эти соединения, число которых равно,
скажем, v, не будут изолированы от остальной клетки, но будут
обмениваться таландической энергией G с остальными (га — v) компонентами.
Тогда, если га очень велико, то для подавляющего большинства компонентов
канонического ансамбля Gt [уравнение (18)] будут весьма близки к Gt
(каноническому среднему от Gi). Правда, число степеней свободы
эпигенетической системы одиночной клетки (2га) редко достигает столь
больших значений, как в физике. Однако обычно порядок этого числа равен
сотням, как мы покажем в следующей главе, что уже достаточно много для
применения статистических методов; при этом только следует иметь в виду,
Предыдущая << 1 .. 31 32 33 34 35 36 < 37 > 38 39 40 41 42 43 .. 85 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed