Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
быть строго детерминированными. Поэтому при-
СТАТИСТИЧЕСКАЯ ME X АНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ю1
ходится говорить только об усредненных траекториях, и все динамические
свойства управляющих систем должны описываться с вероятностных позиций.
Именно в этом случае и необходимо применение статистической механики.
Следует подчеркнуть, что для адекватного описания феноменологических
свойств макроскопической системы вовсе не обязательно использовать
микроскопический подход. Так, классическая термодинамика представляет
собой совершенно замкнутую теорию, которую можно аксиоматически построить
на основе принципов Кара-теодори [61]. При этом в теории отсутствуют
какие-либо ссылки на микроскопическое описание вещества, использующее
понятие молекул. Точно так же нет никакой необходимости учитывать
молекулярное строение клетки при феноменологическом описании таких
процессов, как деление клетки, дифференцировка или циркадный ритм
фотосинтетической активности. Однако в науке имеется весьма сильное
стремление к молекулярному описанию явлений, которое в наши дни
проявляется в биологии все яснее. Если с таких позиций подходить к
описанию внутриклеточной организации, то необходимо попытаться
разграничить микроскопические и макроскопические процессы. Для достижения
этой цели придется воспользоваться методами' статистической механики.
Поэтому мы прежде всего рассмотрим условия, которым должна удовлетворять
динамическая система, для того чтобы статистический подход был
корректным.
Итак, прежде чем строить статистическую механику внутриклеточных систем,
покажем, что наши системы уравнений удовлетворяют теореме Лиувилля.
Последнее заранее обеспечено тем, что наши уравнения могут быть
представлены в гамильтоновой форме, как это видно из уравнений (20) и
(23) соответственно для несвязанных и связанных компонентов. Теперь мы
дадим вывод этой теоремы и объясним ее значение.
Рассмотрим большое число совершенно одинаковых систем, каждая из которых
описывается уравнениями типа (20) или (23); при этом начальные условия
для и yi могут принимать все возможные значения для разных систем. Такая
совокупность систем называется ансам-
102
ГЛАВА 5
блем Гиббса. В декартовом пространстве переменных xt и ух с размерностью
2п, которое называется фазовым пространством, каждая система изображается
тонкой. Таким образом, ансамблю систем соответствует ансамбль точек.
Движение этих точек в фазовом пространстве описывается соответствующими
дифференциальными уравнениями. Возьмем достаточно большое число этих
точек (т. е. достаточно большое число систем, обеспечивающее достаточно
большое пространство начальных условий), чтобы их можно было представить
как некую жидкость с плотностью р (х1г хп; уь . . ., уп) в точке {хи .
. .
. . ., хп\ г/ь . . ., уп). Скорость течения жидкости в этой
точке равна V - (xlt . . ., ж„;г/1, . . ., уп). Если жидкость нигде не
возникает и не уничтожается, то мы можем написать гидродинамическое
уравнение непрерывности
| + div(P7) = |+i[^ + ^]=0.
ИЛИ
п п
? + 2 0&+»?] + 2!р
г—1 г=1
Вторая сумма в этом выражении равна нулю, так как
i_ д2а дУ1— д2а
дх1 ~ dxidyi ’ dyt ~ dytdxt
Тогда мы лолучаем теорему Лиувилля о сохранении фазовой плотности:
&-?+s(i?+;.?)-°- <2*>
i=l
Это выражение означает, что при движении элементарного объема фазовая
плотность остается постоянной. Таким образом, если теорема Лиувилля
выполняется, то в системе не происходит увеличения плотности в какой-либо
одной части пространства, т. е. во всем пространстве распределение точек
постоянно. Это также означает,
СТАТИСТИЧЕСКАЯ MEXАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЮЗ
что элементарный объем фазового пространства может изменять свою форму,
но при этом его размер остается постоянным; т. е. при всех изменениях он
содержит одно и то же число точек.
Значение этой теоремы состоит в том, что она позволяет определить в
фазовом пространстве стационарную во времени плотность вероятности. Таким
образом, мы можем использовать вероятностную процедуру, которая позволит
вычислить средние, или ожидаемые, значения величин, описывающих движение
системы, вместо их точных значений. Мы вынуждены использовать
вероятностную, или статистическую, процедуру, поскольку нам неизвестны
начальные условия, а также динамика биохимической среды, в которой
работают компоненты регуляторных систем. Плотности вероятности, с
которыми чаще всего имеют дело в статистической механике, зависят только
от G, т. е. р = р (G). Они стационарны и удовлетворяют теореме Лиувилля
(28). Тогда среднее значение любой функции от координат фазового
пространства, т. е. / (хи . . ., хп\ уь . . ., уп), равно
_ Ifpdxdy J р dx dy
где dx = dxidx2 ? ? ? dxn, dy = dy^dy2 ? ? • dyn и интегрирование
производится по всем возможным значениям переменных хи yt (i = 1, . . .,
п).
Среднее значение, определяемое этим выражением, является средним по
фазовому пространству, а не по времени. Здесь мы введем фундаментальную
