Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
которая определяется равенством
— РФ = log Z — (38)
П
= 2 (1о§^г+1оё2«г)=
г= 1
= 2 <{ - т 1о§ -т1 +l0^Erfc [ - ft V\ ] } +
г—1
+ [pfri — № + 1) log Р6г + log Г ( Р6г +1, ^ ) ] > •
Следовательно,
ф = 2 {llog-pr + logErfc [-ft]/-X-]} +
+ [i^H log pfc,-b(-A log Г (pb« + l,
n
= 2 {'ФРг +
i= 1
«Внутренняя энергия» определяется как среднее значение G, следовательно,
70 9 log Z
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 123
+ [-*-+6, log Р6, —±-1о8г(р^ + 1,
П
^{GXi+Gv.}. (40)
4=1
«Таландическая энтропия» имеет вид
S
log Z рlog Z ~ ^ {Sx.i SVt).
0 я
i=i
Следовательно,
^ = bg Zp.-p^-logZp.=
= — y log -у1 + log Erfc [ — pi ] +
f (?lY'‘
+-i1+^7iqr _
4"(1_ 1o8'TL) +1oS Erfc [ ~ PiV+
2
"K “ 2
Erfc[-Pij/-|i-]
^ = bgZ9.-p-^-logZ9.=
(41)
= p6i_(PfcJ + l)logp6J + logr(p&( + lf ^) + + [l+P^logP^-P^logr (рЬ, + 1,
-^)] = = (p&, -I-1) — log pfrf + log Г (pb, + l,
124
ГЛАВА 5
Важнейшее свойство энтропии состоит в том, что она оказывается
максимальной, когда система, описываемая каноническим ансамблем,
находится в положении равновесия. При других состояниях этой системы
соответствующая величина (—log р) меньше. Это интерпретируется как
стремление системы перейти из неравновесного состояния в равновесное с
максимальной энтропией. В эпигенетической системе фиксированное значение
G, грубо говоря, означает, что система обладает определенным количеством
колебательной энергии, которое остается постоянным. Согласно закону
возрастания энтропии, между различными частями системы будет происходить
обмен энергией до тех пор, пока S не станет максимальной; тогда система
достигнет равновесия и обмен прекратится. При этом в отдельных частях
системы сохранятся флуктуации G, и здесь мы опять должны подчеркнуть, что
в биологических системах рассматриваемого вида, где число степеней
свободы в лучшем случае порядка сотен, но, конечно, не миллионов,
флуктуации могут быть весьма существенными. Кроме того, может оказаться
(и это более серьезно), что гетерогенность внутриклеточной структуры
препятствует обмену колебательной энергией между различными частями
клетки. В этом случае бессмысленно вводить параметры, характеризующие
состояние клетки в целом.
Однако нужно помнить, что в клетке есть каналы связи, которые ведут от
хромосом к клеточным органел-лам и обратно. Иначе говоря, в клетке
имеется двустороннее движение сигналов, существенное для ее
функционирования. Исследование динамики этих каналов связи и является
предметом нашей работы. Холинэсте-раза (сосредоточенная в ядре и
микросомах клеток яшвот-ных) может быть совершенно строго физически
изолирована от дезоксирибонуклеазы (находящейся в митохондриях и
лизосомах; см., например, [17]). Однако согласно современным данным,
обоим этим ферментам должны соответствовать специфические m-РНК,
синтезирующиеся на ядерных ДНК-матрицах из активированных нуклеотидов,
образующих общий метаболический фонд. Кроме того, оба эти фермента
являются белками, синтез которых также осуществляется с помощью общего
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 125
фонда активированных аминокислот. Точная природа сигналов обратной связи,
которые доставляют в генетический локус информацию о влиянии этих
ферментов на метаболизм, остается неизвестной. Но, по-видимому, можно с
достаточной уверенностью сказать, что эта цепь управления каким-то
образом замыкается. Основные биохимические процессы образуют общее
биохимическое «пространство», внутри которого имеют место взаимодействия
между компонентами, т. е. слабая связь охватывает всю клетку. Можно
считать, что все это дает нам достаточные основания для введения
обобщенных параметров и функций для всей клетки. Значительно труднее было
бы оправдать попытку ввести общие параметры на основе классической
термодинамики, использующей в качестве фундаментального инварианта
физическую энергию; это объясняется наличием пространственного разделения
внутри клетки, которое не позволяет рассматривать энергетическое
распределение для всей клетки и поэтому делает невозможным использование
обычных термодинамических параметров состояния для описания клетки в
целом. В этом случае, по-видимому, следовало бы применять термодинамику
необратимых процессов. Однако пока еще у нас нет четких и надежных
макроскопических принципов, способных описывать поведение системы вдали
от термодинамического равновесия. Правда, Пригожин [83] получил важный
результат, показывающий, что в стационарном состоянии скорость
возрастания энтропии минимальна. Однако в результате работ многих авторов
(например, Денбига [14]) было строго показано, что этот принцип
выполняется лишь в малой окрестности состояния термодинамического
равновесия, где справедливы соотношения Онзагера. По-видимому, будет
весьма трудно распространить эту теорию на такие практически необратимые
процессы, как синтез макромолекул в клетке, хотя Пригожин и Балеску [84,
85] получили один весьма интересный результат, который мы обсудим в
