Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
для статистической физики гипотезу: для того чтобы определить ожидаемые
значения интересующих нас переменных системы, о которой мы имеем лишь
ограниченные сведения, можно заменить средние по фазовому пространству
средними по времени. Это означает, что при статистическом подходе мы
рассматриваем все возможные состояния системы, совместимые с нашими
данными; а наше незнание выражается в том, что мы рассматриваем все эти
состояния как равновероятные. Таким образом, фазовое пространство
оказывается просто математическим инструментом, используемым в
статистической теории.
104
ГЛАВА 5
КАНОНИЧЕСКИЙ АНСАМБЛЬ
Для вычисления ожидаемых значений функций от фазовых переменных мы будем
использовать понятие канонического ансамбля. Выделим в полной системе,
содержащей п компонентов, часть, содержащую v компонентов (v <С п), и
рассмотрим ее поведение. Функция G для этой подсистемы уже не будет
постоянной, поскольку происходит обмен с остальной частью системы.
Сохраняться будет лишь G полной системы. Имеется два способа, с помощью
которых может происходить такой обмен «колебательной энергией» в
эпигенетической системе. Первый — это слабое взаимодействие. Оно
аналогично слабым взаимодействиям, которые имеют место в газе благодаря
столкновениям между молекулами. Конечно, во внутриклеточных регуляторных
системах столкновений между компонентами не происходит (хотя столкновения
между молекулами имеют место), и слабое взаимодействие осуществляется
путем конкуренции между компонентами за предшественники, требуемые для
синтеза макромолекул (гл. 4). Компонент или группа компонентов с большой
амплитудой колебаний могут заметно истощать метаболический фонд за время
фазы синтеза; во время фазы распада метаболический фонд будет до
некоторой степени восполняться. Таким образом, размер фондов не будет
постоянным, и движение больших осцилляторов (т. е. осцилляторов, имеющих
большую амплитуду) будет, хотя и слабо, передаваться «малым» осцилляторам
через эти фонды. Грубо говоря, можно ожидать, что в период относительного
истощения метаболических фондов синтез будет в некоторой степени
подавляться у тех компонентов, у которых возрастающая фаза колебания
начинается после начала синтеза у группы больших осцилляторов. Наоборот,
после фазы распада у больших осцилляторов, когда фонды полны, синтез
ускоряется. Большой размер метаболических фондов увеличивает амплитуду
колебаний малых осцилляторов, и этим путем «колебательная энергия»
больших осцилляторов может перекачиваться в малые. В то же время общие
фонды оказывают демпфирующее действие на большие осцилляторы, поскольку в
период истощения
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ю5
метаболических фондов их собственный синтез тормозится, а во время
изобилия он ускоряется. Таким образом, общим результатом такого рода
слабых взаимодействий через общие метаболические фонды является
уравнивание амплитуды колебаний: компоненты, у которых амплитуда
колебаний много выше средней, имеют тенденцию к затуханию, а компоненты с
малой амплитудой — к раскачке. Кроме того, происходят изменения фаз
колебаний; общей тенденцией является стремление малых осцилляторов
оказаться в противофазе с большими, так как благодаря большему размеру
метаболических фондов синтез в первых ускоряется во время фазы распада у
вторых и наоборот.
Ясно, что понятие слабого взаимодействия здесь вводится для того, чтобы
компенсировать наше незнание микроскопических деталей сложных
взаимодействий, происходящих между множеством лабильных биохимических
процессов, протекающих в живой клетке. Этот вопрос обсуждался в гл. 3.
Однако можно видеть, что нри нашем подходе это незнание может получить
точную оценку с помощью введения вероятности. Мы не знаем всех деталей
биохимических взаимодействий; если бы мы их знали, мы получили бы точно
описанную машину. Однако мы предположили, что благодаря современным
знаниям о молекулярных механизмах регуляции мы располагаем достаточным
количеством микроскопических деталей, чтобы, хотя и весьма приближенно,
составить уравнения, описывающие динамическую часть клетки. Эта
детерминированная часть погружена в «шумящую» биохимическую среду и
поэтому испытывает случайные возмущения. Следовательно, в данном случае
применение статистических методов имеет существенное значение. Мы
сталкиваемся здесь с двумя областями незнания: с незнанием начальных
значений существенных переменных и с незнанием динамических деталей
среды, в которой работает регуляторная система и которая обеспечивает
существование последней. При такой ситуации мы вынуждены использовать
вероятностный подход к динамике, т. е. статистическую механику.
Динамическое поведение метаболических фондов в клетке, где работают
колебательные регуляторные
106
ГЛАВА 5
механизмы, осложняется тем, что размеры этих фондов, состоящих из
метаболитов и репрессоров, сами колеблются. Это немедленно следует из
уравнения (13), которое показывает, кто при рассмотрении отрезков
