Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
времени, характерных для эпигенетической системы, М* ведет себя по
существу так же, как и Yt. На более коротких отрезках времени поведение
М* будет определяться также взаимодействиями внутри метаболической
системы, как показано в гл. 2; но эти последние могут рассматриваться как
«шум» по отношению к эпигенетическим процессам, если принять наши
предположения о величинах времен релаксации в этих двух системах. Таким
образом, из приведенных выше соображений следует, что размеры фондов
клеточных метаболитов, действующих как специфические репрессоры синтеза,
должны испытывать колебания, обладающие довольно четкой периодичностью.
Как будет показано в гл. 6, это, по-видимому, действительно имеет место.
Сказанное выше о четкой периодичности относится главным образом к общим
фондам низкомолекулярных метаболитов-репрессоров. Кинетика общих фондов
непосредственных предшественников нуклеиновых кислот и белков —
активированных нуклеотидов и активированных аминокислот — значительно
сложнее. Входы фондов активированных молекул, вообще говоря, колеблются,
поскольку они связаны с осциллирующими метаболическими фондами. Однако на
их выходах должна наблюдаться весьма нерегулярная динамическая картина,
так как выход этих общих фондов зависит от включения соответствующих
активированных соединений в нуклеиновые кислоты и белки. Рассмотрим
частный пример: процесс выработки активированного треонина,
катализируемый ферментами, носит циклический характер, отражая колебания
величины метаболического фонда треонина. Далее активированные молекулы
треонина включаются в самые разнообразные виды белка, динамика синтеза
которых может быть совершенно различной. У одних белков скорость синтеза
может колебаться, причем фазы этих колебаний, вообще говоря, произвольны,
у других скорость синтеза может быть стационарной. Поэтому можно ожидать,
что динамическая характеристика фонда
СТАТИСТИЧЕСКАЯ ME ХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ю7
активированного треонина будет весьма сложной. Такое сложное поведение мы
и подразумеваем, говоря о «шуме», генерируемом общим метаболическим
фондом.
Таким образом, в системе, состоящей из большого числа биохимических
осцилляторов, слабо взаимодействующих между собой, основной тенденцией
является уравнивание амплитуды колебаний; осциллятор с большой амплитудой
демпфируется, осциллятор с малой амплитудой получает дополнительное
возбуждение. Сфа-зированные осцилляторы стремятся разойтись по фазе (за
исключением случая захватывания частоты, когда между осцилляторами есть
сильная связь; см. гл. 7). Слабая связь ведет таким образом к более или
менее равномерному распределению колебательного движения между всеми
осцилляторами и расстраивает их фазовые отношения.
Второй, более очевидный способ, которым колебательное движение может
передаваться от одного компонента к другому,— это сильная связь. В этом
случае взаимодействие осуществляется прямо через репрессоры, и движение
таких осцилляторов можно грубо рассматривать как сумму движений
индивидуальных осцилляторов. В случае нелинейных колебаний, однако,
некорректно говорить о сложении колебаний, поскольку взаимодействие
осцилляторов приводит к весьма сложным движениям. Природа этих
взаимодействий и явления, которые могут происходить в таких связанных
системах, например захватывание частоты и субгармонический резонанс
(деление частоты), весьма важны для понимания временной организации
клетки и будут рассмотрены в гл. 7. Здесь же достаточно отметить, что
поведение сильно связанной пары осцилляторов зависит от характеристик
каждого осциллятора. Последнее хорошо видно и из математического описания
сильно связанных осцилляторов, поскольку инвариантная величина G для этих
осцилляторов [уравнение (24)] является функцией переменных обоих
компонентов. Однако терминологически мы можем описывать прямое
репрессивное взаимодействие как сильный бт-обмен, а описанную выше связь
через общие метаболические фонды — как слабый бт-обмен в системе.
108
ГЛАВА 5
Теперь вернемся к рассмотрению ласти эпигенетической системы, содержащей
v компонентов. Эта подсистема не обязана двигаться по поверхности Gv =
const, но может свободно перемещаться в фазовом пространстве, изменяя G
путем обмена с остальной частью системы. Можно спросить, каким образом
точки, представляющие эту подсистему, будут распределены в фазовом
пространстве. Согласно основной предпосылке статистической механики,
закон распределения имеет вид
где Gv = G(xl,x2,...,xv;yl,y2,...,yv). Этим распределением описывается
канонический ансамбль Гиббса. Поскольку распределение должно быть
нормировано, мы запишем
где dv = dxi. . . dx^dy^. . . dyv, и интеграл берется по всему
пространству 2v измерений. Величина pv (xlt . . . . . ., xv; уi,. . pv)
равна вероятности, с которой случайно выбранный член ансамбля
(находящегося в равновесии) окажется в элементе объема dv в окрестности
(•^1, • • У ll • • •» J/v) *
Поскольку i()v не зависит от переменных хи . . ., xv, уь . . ., уч, то из
