Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов" -> 38

Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов — Москва, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 32 33 34 35 36 37 < 38 > 39 40 41 42 43 44 .. 85 >> Следующая

что в биологических системах флуктуации будут играть существенную роль.
Итак, используя изменения концентраций в одиночной живой клетке, можно
получить набор макроскопических переменных и исследовать их с помощью
канонического ансамбля. Теория показывает, что если число рассматриваемых
компонентов v велико, то флуктуации этих величин около их среднего
значения G будут малы; если же v мало, то флуктуации становятся весьма
существенными.
Теперь, используя канонический ансамбль, мы получим некоторые результаты,
показывающие, каким способом статистическая теория может дать нам
сведения об общем поведении динамической системы. Например, можно узнать,
какова вероятность того, что переменная xt будет иметь величину, лежащую
в интервале (xt, xt + dxi). Мы можем вычислить эту вероятность,
интегрируя по всем координатам, кроме Xj\
где штрих означает отсутствие интегрирования по xi.
112
ГЛАВА 5
Тогда мы получим следующий результат:
— c;jc| / 20 е 1
РXdxi ^ dxt,
Pi
откуда следует, что переменная xt имеет нормальное, или гауссово,
распределение вероятностей. Наиболее вероятное значение xt (обозначим его
[ж* ]) можно получить, вычислив максимальное значение этой величины.
Оказывается, что Рх. максимально при [жг] = 0, т. е. наиболее вероятным
значением Xt является его стационарное значение рг. Для переменной у%
можно получить аналогичное выражение:
-<ь,/е> [«,-iog (1+У;)] -ь,«,/е ьг/9
Py.dyi =-----------=------------dyt =---------------~Р~— dyu
Наиболее вероятным значением является также (г/j] = 0, т. е. наиболее
вероятным значением Yt опять оказывается его стационарное значение д*.
Однако этот результат не всегда является обязательным. В гл. 7 мы
покажем, что при наличии сильного взаимодействия между компонентами
наиболее вероятное значение Xt всегда больше р*. А если предположить, что
синтез ти-РНК происходит автокаталитически, то, как будет показано в гл.
8, можно получить интересный результат,-свидетельствующий о дискретности
наиболее вероятных значений Х;. Однако в случае простой системы, которую
мы сейчас изучаем, распределение вероятностей для переменных имеет весьма
правильный характер и наиболее вероятные значения совпадают со
стационарными.
Рассмотрим теперь фазовые средние от следующих функций:
' , , ! <30> TVi — (Vi I- Тч) ду. )
Эти выражения внешне аналогичны кинетической энергии механических систем,
и можно ожидать, что их средние
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЦЗ
значения определяют параметр 0—таландическую температуру.
Тх. = (*, + Pi)-^=1 {х, + Рг) Ц- a-G/e dv j J e-G/6 dv =
00 CO
f / , ч aG ~G*;/0 J / f _G«./9 J
== )(x> + Pi)~dx7e 1 dXif e * =
-p;
oo oo
= — 0 § °Xi,e) dxt j ^ e Gxi!<* dxt =
-pj ' -pi
CO oo
= {—0[(Я2 + Рг)е G^/0]”p. + 0 ^ e °х^ dxt} J ^ e °**/0 йж{ =
-Pi -Pi
= 0.
Далее мы имеем
(Xi + Pi) = °i (Xi + Pi) Xt = С; (Ж? + PiXi), что в первоначальных
переменных равно ct [(Xi — Pif + Pi(Xi — Pi)].
Результат, следовательно, можно записать в виде
Ci(Xt — pi)2 + piCi(Xi — pt) = e. (31)
Для Ту. имеем аналогично
Гу. — (г/i + тг) Ц- = J (рг + тг) -f| e-G/e dn j \ e-e/e dl> ^
oo oo
= -0 5 (yi+ti)^(e"Ve)%i/ j «~Vedp* =
—T. — T*
г i
oo oo
= {—0[(Pi + Ti)e Суг/0]^т. + 0 ^ e~Gv/QdyijJ ^ e-GV0dyl=r_
= 0.
8 Б. Гудвин
114
ГЛАВА 5
Поскольку
и f л 1 \
dVi~ 1 С 1 + yi)
или, в первоначальных переменных,
blki tTjr bik^Ai (Yi qi)
<?i qi) Qi At + kiYi' Следовательно, в результате мы имеем
f <32>
Таким образом, мы получили, теоремы равномерного распределения,
аналогичные закону . равномерного распределения кинетической энергии по
степеням свободы в физических системах. Эти теоремы гласят, что средние
значения Т для всех переменных эпигенетической системы равны между собой.
Иначе говоря, общая температура системы в среднем равномерно распределена
по всем переменным. Такова математическая формулировка обсуждавшегося в
начале главы утверждения, состоящего в том, что величина G, шаландическая
энергия, распределяется по всей системе благодаря взаимодействию
эпигенетических компонентов через общие метаболические фонды.
Из выражений (31) и (32) можно видеть, что таланди-ческая температура
равна нулю (0 = 0), когда все переменные Xt,Yi имеют стационарные
значения и колебания отсутствуют. (Кроме того, 0 = 0 при Xt = 0, Yt = 0,
т. е. в тривиальном случае, когда все концентрации равны нулю и системы
вообще нет.) При возрастании 0 амплитуда колебаний увеличивается, так что
таланди-ческая температура служит мерой возбуждения системы относительно
устойчивого уровня (стационарного состояния), где система находится в
полном покое. В случае
мы можем написать
/ I \ dG / I aG I / л\ 8G
а/г + Тг)1^'-(г/г + 1)Ж+(хг-1)^Г = = biyi-4bbi fJyi
Qi V 1 YVi
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Ц5
переменных X; в выражение для 0 входит как средний квадрат отклонения от
стационарного значения, (Xt —р*)2, так и среднее отклонение, (Xt—pt). Для
переменных Yi выражение для 0 сложнее, однако одним из членов этого
Предыдущая << 1 .. 32 33 34 35 36 37 < 38 > 39 40 41 42 43 44 .. 85 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed