Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
изменяя стационарные значения переменных и тем самым значения
таландических функций 0, G, S и ф. Таландическая работа, произведенная
при изменении внешнего параметра sr на величину 8sr, равна
i=l
Если sr — это стимул, который действует в течение промежутка времени от
t0 до tu тогда величина произведенной работы будет равна
132
ГЛАВА 5
Если 0 поддерживается на постоянном уровне и процесс обратимый, то можно
написать
П
= -{2 №>,(С| (*i))+4>«,(M*»))i—
г=1
п
-2 (*<>))+фв|(М*о))]} ='to—ь-
г—1
Эта величина может быть как положительной, так и отрицательной. Мы
условимся считать, что если величина яро — Ч-Ч положительна, то
эпигенетическая система сама совершает работу, поскольку ее конечная
свободная энергия яр! меньше исходной ф0. Но если величина гр0 — гр!
отрицательна, то мы будем говорить, что таландическая работа совершается
над системой. Например, если рассматривать sr как индуктор, то яр0 — яр!
— это таландическая работа, производимая этим индуктором, при условии,
что он действует очень медленно (обратимо) и 0 поддерживается постоянным.
Однако в ходе реальных индуктивных процессов, которые необратимы и
происходят при изменяющемся 0, величина таландической работы, необходимой
для соответствующего изменения состояния эпигенетической системы, должна
быть больше.
Итак, мы располагаем теперь полным набором функций для исследования
«термодинамических» свойств колебательных регуляторных систем нашего
типа. Было бы преждевременно производить дальнейший математический анализ
свойств этих функций, не показав экспериментально их полезность для
изучения жизнедеятельности клетки. Прежде всего необходимо установить
наличие параметра 0 у покоящейся клетки и показать, что могут
существовать различные G-состояния, аналогичные энергетическим состояниям
физической системы. В гл. 8 мы обсудим возможный экспериментальный подход
к этой проблеме. Только после проведения подобных экспериментов будет
иметь
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 133
смысл дальнейший анализ наших термодинамических функций.
При сравнении нашей теории с классической термодинамикой бросается в
глаза отсутствие одной важной величины. Речь идет о потенциальной
энергии. В классической теории энергию физической системы можно разделить
на две части: кинетическую и потенциальную. В случае простой
консервативной системы переменные, входящие в выражение полной энергии,
т. е. в гамильтониан, также разделяются на импульсы, дающие кинетическую
энергию, и координаты, определяющие потенциальную энергию системы. Хотя в
нашей теории имеется система канонических переменных, аналогичных
координатам и импульсам физической системы, однако эта аналогия не
распространяется на существование двух различных типов таландической
энергии G—«кинетической» и «потенциальной». В физике импульс pt мояшт
быть постоянным без того, чтобы и координата сг была постоянной. В
эпигенетической системе, если xi = const, то оно с необходимостью равно
нулю (т. е. Xi = Pi — стационарное значение) и тем самым автоматически yt
= 0 (т. е. Yt = дг). Отсюда 0 = 0 и система находится в основном
состоянии. Таким образом, обе эпигенетические переменные аналогичны
импульсу и вся «энергия» системы является «кинетической».
Возможно, однако, что для системы связанных нелинейных осцилляторов все
же может быть найдена потенциальная функция, но она будет описывать
распределение частот осцилляторов друг относительно друга.
Фундаментальное отличие линейных осцилляторов от нелинейных заключается в
том, что первые не взаимодействуют между собой и их свойства аддитивны,
тогда как между вторыми осуществляются взаимодействия того или иного
вида. Минорский [64] писал: «Возможно, что вся теория нелинейных
колебаний может быть построена на основе взаимодействий». В нашем случае
можно предполагать, что в результате взаимодействия между биохимическими
осцилляторами образуется некоторая система упорядоченных соотношений
между частотами отдельных осцилляторов, подчиняющаяся некоему принципу
минимума потенциальной энергии. Отличительная черта такого
134
ГЛАВА 5
принципа состоит в том, что он должен описывать вре-меннйе, а не
пространственные взаимодействия. В физике принцип минимума потенциальной
энергии является существенно пространственным, тогда как в системе
биохимических осцилляторов, о которой мы говорим, упорядоченность имеет
место во времени. Таким образом, мы прямо подходим к анализу временной
организации клетки. В гл. 7 мы покажем, как с помощью статистической
механики можно получить информацию об этой стороне организации
эпигенетической системы. Однако сначала необходимо весьма критически
исследовать корректность наших исходных дифференциальных уравнений,
описывающих динамику системы, и для этого оценить размеры популяций
макромолекул и скорости реакций, лежащих в основе этой динамики. Только
таким способом мы можем обеспечить количественную основу для нашей
теории.
