Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
вынуждают систему изменять свое «термодинамическое» состояние. В гл. 2 мы
остановили наше внимание на понятиях системы и среды, поскольку они
являются фундаментальными и лежат в основе экспе-- риментальной науки. По
словам Шредингера, ученый всегда должен иметь некоторый набор ключей и
рычагов, чтобы по-всякому «поворачивать» избранную им систему и таким
образом изучать ее поведение. В биологии клетки этими «инструментами»
служат такие факторы, как, скажем, электрический ток, концентрации
химических соединений, дозы ультрафиолетового облучения, температура и т.
п. В эмбриологии экспериментатор не имеет возможности непосредственно
регулировать большую часть стимулов. Однако метод трансплантаций
позволяет поместить «систему», например кусочек эктодермы бластулы, в
такую среду, которая обеспечивает нужные воздействия, скажем, в область
губы бластопора, где, как известно, происходит первичная индукция. Задача
ученого состоит в том, чтобы обнаружить такие связи между внешними
воздействиями и реакцией системы, которые позволили бы при определенном
наборе условий всегда получать один и тот же результат. Идя дальше, мы
обычно стремимся установить количественные соотношения между величиной
стимула и силой реакции. Число переменных, требуемое для описания этих
соотношений, конечно, в большой степени зависит от типа изучаемой системы
и от целей, которые ставит перед собой экспериментатор. Изучая реакции
клеток на стимулы, экспериментатор обычно выбирает какой-либо четкий
признак для измерения этих реакций, например мембранный потенциал,
активность фермента или тип клона. Он может увеличить как число
параметров среды, так и число переменных в системе. При этом число
переменных, которое экспериментатор может изучать
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 129
при исследовании реакций на разные стимулы, ограничено только средствами
того учреждения, которое покупает ему оборудование и оплачивает
технический персонал.
Однако цель термодинамики и состоит как раз в том, чтобы попытаться
обеспечить некоторую экономию при описании экспериментальной ситуации. В
термодинамике рассматриваются соотношения между теми величинами, которые
описывают не микроскопические, а общие, или макроскопические, свойства
системы. Например, исходя из «макроскопического» факта, что константа
скорости ферментативной реакции увеличивается с ростом температуры, можно
было бы попытаться вывести общие соотношения между физической
температурой и размером клетки, поскольку известно, что размер клетки,
вообще говоря, уменьшается с ростом температуры, по крайней мере в
определенном интервале температур [69]. При таком подходе физическую
температуру следовало бы рассматривать как внешний параметр. Хотя этот
случай не так уж важен и мало проясняет биологические проблемы, он
иллюстрирует тип закономерностей, отыскание которых составляет цель
термодинамического подхода. Конечно, более полезным было бы выяснить
соотношения, скажем, между таландической температурой клетки 0 и
способностью клетки отвечать на определенный стимул или между величиной 0
и способностью клетки к адаптации. Для описания таких соотношений нужно
ввести понятие «термодинамической силы». Так, например, в эмбриологии
компетентная клетка обладает определенным потенциалом ответа на различные
стимулы. Изменение какого-либо параметра среды будет вызывать изменение
компетентной системы, зависящее от величины и направления
«термодинамической силы», связанной с этим параметром. В результате
такого превращения будет произведена некоторая «работа». Как мы сейчас
покажем, эти изменения в состоянии эпигенетической системы тесно связаны
с изменениями ее свободной энергии.
Обобщенная сила, связанная с внешним параметром sr, определяется
следующим выражением:
i= 1
9 Б. Гудвин
130
ГЛАВА
Это выражение справедливо для системы без сильной связи между
компонентами. Таким образом, можно видеть, что в настоящей теории силы
выражаются через величины ci и bi, которые считаются функциями внешних
параметров. Каноническое среднее от силы, связанной с sr, выражается
следующим образом:
FT =
— ^ -^-e~^Gdv j ^ e~$Gdv-
i=i
oo
\ dsr
dci *! -pe*
~ds7~T
2{
b=i
1= I n
=-s {
- +
[lJi — log (1 + J?i)l -,oy dyi
f dci 1 9Z»* , Bbi 1
I dsr dsr Bbi
f dct d log Z 1 1 Bbi В log Zq.
I Bsr dsr dbi
f dci % , Bbi % i.
i=l
Таким образом,
где
Fp.r —
dsr dci ’
Теперь, используя тождество
Fr = 'Z{Fp.r-{-Fq.r}, d'i w дЬ^ d%t
dsT dbi
Fq.r —
Gx:
dl°szp.
dp
(43)
СТАТИСТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 131
и тот факт, что сг всегда входит в выражение для Zv в виде Ре*, легко
показать, что
%_ =
dct ~ р dct ct
Аналогично,
Gx.-
Тогда
1 aiog zg,
dbi р dbi bi vi'
17 /2 1 bci П ^
pir~ _ e, ~~Uxi ~'dsr '
j? ____ Г1 * Г1
Г g г — —^У1Ъ7^Г — — ^Vi ?
J_dbi_ a d log bi vi bi dsr
Отсюда наконец
П
*’ =-S + ? <«>
2=1
Мы видим, что внешние парамеры влияют на систему через величины сг и &г,
