Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
оказаться достаточно низким, чтобы существование незатухающих колебаний
стало существенной динамической особенностью системы регуляции (если,
конечно, постоянные времени системы допускают коле-
') То есть наличие оболочки ядра наряду с оболочкой клетки.— Прим. ред.
140
ГЛАВА 6
бания). При реализации всех синтетических возможностей бактериальной
клетки эти колебания могут иметь период порядка нескольких минут или,
возможно, 20—30 мин, что соответствует частоте 2—3 цикла в 1 час. Если в
клетке будут сравнительно велики размеры популяций для нескольких
компонентов, то в этих условиях она могла бы иметь несколько стабильных
осцилляторов. Этого может оказаться достаточным для того, чтобы клетка
приобрела некоторую временную структуру, хотя вопрос о природе и функции
этой структуры пока совершенно не ясен1).
Прежде чем перейти от бактериальных клеток к клеткам других типов,
следует упомянуть об одном свойственном бактериям процессе, который в
некотором смысле все же является циклическим, а именно о делении клеток.
Как известно, существует ряд способов, посредством которых популяции
бактерий можно синхронизировать за время, соответствующее некоторому
ограниченному числу клеточных делений [53], в результате чего примерно
90% клеток начинают делиться одновременно. Ясно, что регуляция
метаболизма клетки каким-то образом организована во времени. Проведенные
нами грубые оценки показывают, что основу такой динамической организации
вряд ли следует искать в динамике эпигенетических явлений на основе
колебательного характера биохимических процессов какого-либо типа- Это
явно не необходимое допущение; в основе регулярности и повторяемости
явлений, наблюдаемых во время деления бактерий, может лежать механизм,
совершенно отличный от биохимических часов, которые считаются
ответственными за ритмические процессы в более высоко организованных
клетках.
Может оказаться, однако, что временная организация цикла деления в
бактериальной клетке базируется на колебаниях в метаболической системе,
возникающих под влиянием торможения по принципу обратной связи. Популяции
белков й метаболитов в бактериальной клетке явно достаточно велики, чтобы
могли иметь место регулярные колебания этих переменных. Остается, правда,
проблема необратимого характера деления клетки (необратимого относительно
стационарных состояний, которые
х) См. приведенные на стр. 11 работы [49, 50].— Прим. ред.
ВРЕМЯ РЕЛАКСАЦИИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 141
в настоящей теории служат состояниями равновесия). Действительно, по
отношению к концентрациям белков и метаболитов деление клетки не является
циклическим процессом, так как их количества удваиваются с каждым
делением. Но пользуясь специальными переменными при анализе динамики
деления клетки, можно показать (см. гл. 5), что этот процесс является все
же периодическим. Правда, пока еще не ясно, можно ли таким образом
подходить к этой проблеме. До тех пор пока наша теория не будет расширена
настолько, чтобы описывать динамику быстро делящихся клеток, нам придется
исключить бактерии из дальнейшего обсуждения и сконцентрировать наше
внимание на тех клетках или клеточных системах, деятельность которых
является циклической в состоянии покоя или вблизи него.
Обратимся теперь к простейшим, которым свойственны совершенно
определенные периодические явления. При сравнении их с бактериями мы
видим резкое увеличение размеров клеток. Paramecium, например, имеет
примерно 150 мк в длину и 50 мк в ширину. В. сравнении с обычной
бактериальной клеткой, диаметр которой равен примерно 1 мк, объем
Paramecium в 106 раз больше. Утверящать, что размер всех популяций
макромолекул будет во столько же раз больше, конечно, нельзя, но
предположение о том, что популяции m-PHK должны быть увеличены по крайней
мере в 100, а возможно, и в 1000 раз, кажется вполне разумным. Но когда
популяции m-PHK насчитывают 100—1000 молекул, можно уже использовать
непрерывные переменные, ибо флуктуации становятся относительно малыми по
сравнению со средними значениями. Если стабильность популяций m-PHK у
простейших выше, чем у бактерий, и синтез белков и m-PHK происходит
медленнее, переход к непрерывным переменным становится еще более
оправданным. Оба эти фактора имеют тенденцию сглаживать резкие изменения
в системе. Более того, мы увидим, что если простейшее обладает циркадной
периодичностью, то скорость синтеза макромолекул в этом организме должна
быть меньше, чем у бактерии. Согласно тому, что известно сейчас о
свойствах нелинейных осцилляторов, это объясняется тем, что трудно
получить сильные устойчивые колебания с периодом 24 час из колебаний
142
ГЛАВА в
с периодом 1/2 —1/3 час [51], если только клетка не имеет какого-нибудь
необычного «каскадного» механизма для преобразования быстрых колебаний в
медленные с частотой в 50—75 раз меньше. Мы детально рассмотрим этот
вопрос в гл. 7.
Для клеток высших организмов характерно большое разнообразие размеров, но
