Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
рекомбинантов (PPqq и ppQQ), а это уже не только плодовитые, но и новые
типы. Более того, они отделены от родительских видов и друг от друга
преградой, создаваемой хромосомной стерильностью, хотя в данном случае
она выражена слабо.
Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность,
создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается,
и новая линия соответственно становится более изолированной. В основу
описанной здесь модели были положены транслокации. Аналогичное
воздействие на
Гл. 22. Способы видообразования
219
стерильность оказывают независимые инверсии или транспозиции, которые
можно использовать в этой модели, произведя соответствующие изменения.
Описанный выше процесс был назван рекомбинационным видообразованием. Его
можно формально определить как возникновение в потомстве межвидового
гибрида, обладающего хромосомной стерильностью, нового структурно
гомозиготного рекомбинационного типа, плодовитого при скрещиваниях в
пределах данной линии, но изолированного от других линий и от
родительских видов преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.
Процесс рекомбинационного видообразования обнаружен среди потомков
экспериментальных гибридов Nicotiana (Solanaceae), Elymus (Gramineae) и
Gilia (Polemoniaceae). Его роль в природе остается неясной. Вероятно,
такое видообразование возникает время от времени, но реже, чем
аллополиплоидия.
Внутренние изолирующие механизмы определяются генными факторами - генами,
обусловливающими стерильность, гаметны-ми леталями, генами
несовместимости и т. п., а также сегментными перестройками,
обусловливающими хромосомную стерильность. Теоретически, казалось бы, нет
никаких причин, по которым в основе процесса, параллельного
рекомбинационному видообразованию, не могли бы лежать не хромосомные
перестройки, а генные факторы стерильности. Однако этот возможный способ
гибридного видообразования еще не подвергся исчерпывающему изучению.
В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция
между видами обеспечивается главным образом наружными преградами.
Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная
строением цветка,- главные преграды, разделяющие виды. Морфологические,
физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к
возникновению таких преград, находятся, конечно, под контролем генов. У
потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются,
происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим
признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создает возможность для
возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями
признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций.
Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций
могли бы возникнуть новые виды гибридного происхож-: дения.
Вероятные примеры гибридного видообразования, происходя-: щего путем
расщепления и рекомбинации по признакам, опреде-I ляющим наружные
преграды, описаны в нескольких группах рас-: тений. Возможно, что вид
живокости Delphinium gypsophilum, растущий у подножий гор в Калифорнии,
возник именно так, от
220
Часть V. Видообразование
скрещивания D. recurvatumxD. hesperium (Ranunculaceae) (Lewis, Epling,
1959). Аналогичные примеры обнаружены у Amaran<-ihus (Amaranthaceae),
Carex (Cyperaceae) и в других родах.
Мы не знаем, играет ли гибридное видообразование существенную роль в
эволюции животных. Большинство эволюционистов животных отрицает это (см.,
например, Мауг, 1963; White, 1973). Однако время от времени появляются
сообщения о, по-видимому, гибридном происхождении новых видов в разных
группах животных (например,' Miller, 1955-о дятлах и Ross, 1958-о цикад-
ках); во всяком случае о такой возможности следует помнить. Этот вопрос
требует дальнейших глубоких исследований.
Проблема симпатрического видообразования
Одной из спорных проблем эволюционной биологии остается симпатрическое
видообразование. Дискуссии по этому поводу породили довольно большое
число журнальных статей и книг. Один из возникающих при этом вопросов
состоит в теоретической возможности симпатрического видообразования; на
этот вопрос теперь можно ответить утвердительно. Затем встает вопрос о
реальности существования симпатрического видообразования в природе;
мнения по этому вопросу в настоящее время резко расходятся. В
высказываниях за и против немало путаницы.
Необходимо представить проблему симпатрического видообразования в более
ясной и четкой форме. Сначала мы уточним условия, при которых
предположительно происходит симпатрическое видообразование, а затем можно
перейти к обсуждению того, осуществим ли данный процесс при этих
ограничительных условиях. Для нашей темы очень важны три группы условий.
Во-первых, необходимо уточнить, возникает ли интересующее нас
симпатрическое видообразование в результате первичной дивергенции, или в
результате гибридизации, или попеременно тем и другим путем.
