Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
что орнитологи относят их то к одной, то к другой из этих таксономических
категорий. Примерами служат два вида американских
Гл. 21. Географическое видообразование
211
дятлов - Colaptes caper collaris и золотистый дятел (Colaptes auratus), -
а также два вида американских древесных славок - Dendroica auduboni и D.
coronata.
Сравнимые примеры имеются во многих других группах животных и растений. В
качестве одного такого примера из царства растений можно привести
Веймутову сосну (Pinus strobus), растущую в восточной части Северной
Америки, и P. monticola, растущую в западной части.
Особенно интересный тип пограничных случаев - цепочка ин-терградирующих
рас А, В, С, D, Е, образующих широкое кольцо с перекрыванием между
формами А и Е. Расы А и Е представляют собой морфологически и
экологически крайние типы в данной популяционной системе; они
интерградируют в ряду А-В-С-D- Е. Если исходить только из этой
особенности, то рассматриваемую популяционную систему можно считать
обычным видом, состоящим из географических рас. Однако концевые и крайне
различающиеся члены этого ряда, А и Е, сосуществуют симпатрически, а
следовательно, отношения между ними соответствуют отношениям между
симпатрическими видами.
Среди классических случаев колец перекрывающихся рас следует назвать
большую синицу (Parus major) в Евразии, пеночку-весничку (Phylloscopus
trochiloides) в Центральной Азии, серебристых чаек (группа Lotus
argentata) на севере Евразии и Северной Америки и оленью мышь (Peromyscus
maniculatus) в западной части Северной Америки. При новом исследовании
некоторых из этих давно изученных случаев (например, Parus major)
обнаруживается, что изоляция между концевыми расами менее полная, чем
предполагалось прежде. Сравнительно недавно было описано много других
случаев в различных родах птиц, амфибий, насекомых и покрытосеменных (см.
обзор Майра, 1963). Кольцевое перекрывание рас у североамериканской
одиночной пчелы Hopli-tis producta (Megachilidae) представлено на рис.
18.6.
Реверсии дивергенции
Процесс географического видообразования ¦ нельзя считать непоколебимым.
Эволюционная дивергенция от географических рас до биологических видов
происходит лишь до тех пор, пока продолжают действовать эволюционные
силы, создающие дивергенцию. Процесс дивергенции может прекратиться на
любой стадии. У некоторых видов географические расы возникли очень давно.
Дивергенция может не только прекратиться, но и изменить свое направление
на любой стадии, вплоть до возникновения полной •стерильности между
близкими видами. Естественная гибридизация, обычная у высших растений и
хорошо известная во многих группах животных, представляет собой реверсию
процесса дивергенции.
14*
Глава 22
СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Введение
Географическое видообразование, описанное в предыдущей главе,
представляет собой один из нескольких способов видообразования, известных
у высших организмов. Существуют, кроме того, некоторые способы
видообразования, не связанные с географической изоляцией на промежуточных
стадиях; эти способы теоретически возможны, но не проверены и вызывают
значительные разногласия. Цель этой главы - обсудить в форме краткого
обзора различные способы видообразования, как установленные, так и
спорные.
Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой
избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют
разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или
способа. Такое дублирование терминологии затемняет единство процессов. В
этой главе мы примем для разных способов видообразования ряд
определительных терминов, которые, по нашему мнению, наиболее удачны, и в
процессе изложения укажем также на существующие синонимы.
Квантовое видообразование
При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая
последовательность: локальная раса-географическая раса-аллопатрический
полувид-вид (как на рис. 21.1). В отличие от этого при квантовом
видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к
новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом,
сокращенный способ формирования видов. Различиям в путях образования
соответствуют различия в контролирующих силах. В случае географического
видообразования дивергенция контролируется отбором, а в случае квантового
видообразования1- сочетанием отбора и дрейфа генов.
Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная
полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что
где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или
несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя
колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической
местности.
Гл. 22. Способы видообразования
213
Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и
неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе
