Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
тот способ видообразования, для которого по любой из крупных групп
организмов имеются хорошо документированные экспериментальные данные.
Начнем с последовательного определения аллополиплоидии. Полиплоидными
называют клетки, особи или популяции, содержащие три или более набора
хромосом (или геномов); нас здесь, естественно, интере-
Гл. 22. Способы видообразования
217
сует полиплоидия в популяциях. Аллополиплоидия (называемая также
амфиплоидией) представляет собой гибридную полиплоидию или, точнее,
полиплоидию, возникшую в результате межвидовых скрещиваний.
Допустим, что хромосомные наборы или геномы двух диплоидных видов
различаются по нескольким или по многим хромосомным перестройкам,
например транслокациям или инверсиям. Их геномы можно обозначить АА и ВВ
соответственно, где А и В - структурно дифференцированные гаплоидные
наборы. У межвидовых гибридов АВ в первом поколении наблюдается
хромосомная стерильность, вызванная нарушениями мейоза.
Допустим далее, что у стерильного гибрида АВ происходит удвоение числа
хромосом. У растений оно возникает спонтанно. Удвоение может произойти в
соматических клетках, в результате чего развиваются тетраплоидный побег,
а в конечном счете тет-раплоидные цветки с геномом ААВВ. Или же
диплоидный гибрид АВ производит нередуцированные гаметы {АВ) в качестве
конечного результата аберрантного мейоза, а объединение двух таких
нередуцированных диплоидных гамет дает в Fj тетраплоид-ные зиготы с
конституцией ААВВ.
У тетраплоидного растения {ААВВ), имеющего два набора хромосом А и два
набора хромосом В, в мейозе происходит нормальная конъюгация хромосом с
образованием бивалентов AjA и В/В, после чего хромосомы нормально
расходятся к полюсам, так что получаются гаметы {АВ), сбалансированные
как по хромосомам, так и по генам. Такой аллотетраплоид плодовит. Для
него характерно собственное гибридное сочетание морфологических,
физиологических и экологических признаков, отличное от тех сочетаний,
которыми обладали один и другой диплоидные родительские виды. И он
размножается в чистоте, сохраняя свою промежуточную гибридную
конституцию, благодаря внутриге-номной конъюгации и расхождению хромосом
(А/А и В/В) в мейозе.
Между этим аллотетраплоидом и его диплоидными родительскими видами
существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Гибриды между
ними, в тех случаях, когда они образуются, в Fi триплоидны, а триплоиды у
растений стерильны вследствие нарушений, возникающих в мейозе. Наш новый
аллотетраплоид ААВВ плодовит, обладает своим особым сочетанием признаков,
в отношении которого он размножается в чистоте, и стерилен при
скрещивании с наиболее близкими к нему диплоидными видами. Следовательно,
этот аллотетраплоид представляет собой новый биологический вид гибридного
происхождения.
Аллополиплоидия - весьма обычный способ видообразования у
покрытосеменных, папоротников и некоторых других групп растений. Согласно
недавним оценкам, 47% видов покрытосеменных
218
Часть V. Видообразование
и 95% видов папоротникообразных (папоротники и близкие к ним группы) -
полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллополиплоиды (см.
Grant, 1971).
Среди широко распространенных культурных растений известно немало
аллополиплоидов. Примерами служат американские сорта хлопка (Gossypium
hirsutum и G. barbadense; 2п=4х = = 52), пшеница (Triticum aestivum; 2/г
= 6х=42) и табак (Nicotia-па iabacum\ 2п - 4х - 48) (4х = тетраплоид;
6х=гексаплоид и т. п.). Nicotiana tabacum с геномом SSTT-аллотетраплоид,
происходящий от двух южноамериканских диплоидов (2п=24), близкий к ныне
существующим видам N. tomentosiformis (ТТ) и N. silvestris (SS) (Clausen,
1941).
Гибридное видообразование у растений
Аллополиплоидия - один из нескольких способов гибридного видообразования
у растений. Под гибридным видообразованием подразумевается возникновение
в потомстве естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и
изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной
популяции. Эта новая линия должна преодолеть такие препятствия, как
гибридная стерильность и разрушение гибридов. Аллополиплоидия выполняет'
эту задачу. Есть и другие механизмы, достигающие той же конечной цели без
изменения числа хромосомных наборов. Здесь приводится краткое описание
двух таких механизмов (более детальное изложение см. Grant, 1971).
Допустим, что родительские виды различаются по двум или более независимым
транслокациям (Р, Q,...). При этом один родительский вид будет иметь
набор PPQQ, а другой - ppqq> Гибрид Fi от такого скрещивания представляет
собой гетерозиготу по двум (или по многим) транслокациям (Pip Q/q) и
поэтому обладает той или иной степенью хромосомной стерильности. Однако в
F2 он может дать в результате расщепления несколько классов структурно
гомозиготных плодовитых форм.
Два из таких классов плодовитых потомков - родительские типы, но они не
являются новыми линиями. Кроме того, этот гибрид может дать гомозиготных
