Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Мауи, возможно, всего лишь одной оплодотворенной самкой; 2) закрепление
генов, бывших прежде полиморфными, в новой дочерней колонии на острове
Гл. 22. Способы видообразования
215
Гавайи; 3) закрепление сопровождается быстрой дивергенцией гавайской
колонии вплоть до возникновения нового вида, D. he-teroneura (Carson,
1970).
Второй дочерний вид, обитающий на острове Гавайи, D. sil-vsstris, мог
возникнуть в результате независимого акта колонизации от той же самой
предковой популяции на Мауи или же путем дивергенции от той же самой
первичной колонии основателей на Гавайи, от которой произошел вид D.
heteroneura (Carson, 1970).
Весьма показательно, что на этих же самых двух островах наблюдаются
параллельные случаи видообразования, очевидно квантового, в двух других
группах видов дрозофилы (Carson,
1970).
Среди однолетних цветковых растений примером служит пара видов Clarkia
biloba и С. lingulata (Onagraceae) в горах Сьерра-Невада в Калифорнии.
Изучение хромосом и экологии явно свидетельствует о том, что широко
распространенная С. biloba была предковой формой, а узкий эндемик С.
lingulata, распространенный по периферии южной части области, занимаемой
С. biloba, столь же явно представляет собой дочернюю форму. Эти два вида
различаются по двум независимым транслокациям, которые создают
хромосомную стерильность, и по признакам цветка, связанным с одной из
транслокаций. По всей вероятности, полиморфная по хромосомам популяция С.
biloba закрепилась на южном краю области, занятой этим видом, в
результате дрейфа генов и отбора, направленного на закрепление
определенного набора транслокаций и генов, что в конечном счете привело к
возникновению нового вида С. lingulata, отклоняющегося от С. biloba
(Lewis, Roberts, 1956; Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962; Gottlieb, 1974).
Этот способ видообразования, возможно, обычен у однолетних растений.
Термин "квантовое видообразование" был предложен для описанного здесь
способа видообразования Грантом (Grant, 1963,
1971). Другие авторы используют для этого другие синонимы:
видообразование путем генетической революции (Мауге, 1954);
видообразование путем катастрофического отбора (Lewis, 1962);
видообразование в результате чередования популяционных подъемов и спадов
(Carson, 1971) и, в качестве близкого синонима,--гомосеквенциальное
видообразование (Carson, 1970, 1971). Я- отдаю предпочтение термину
"квантовое видообразование", поскольку он перекликается с уже известным и
более общим явлением квантовой эволюции (см. краткое обсуждение в гл.
30).
Сопоставление географического и квантового видообразования
Как географическое, так и квантовое видообразование начинаются в больших
популяциях, размножающихся половым путем. Оба способа связаны с
прохождением через период пространст-
216
Часть V. Видообразование
венной изоляции на пути к достижению видового статуса. На этом сходство
кончается.
При географическом видообразовании аллопатрическим предшественником
нового вида служит географическая раса; при квантовом видообразовании
таким предшественником служит локальная раса. В первом случае в процессе
участвует отбор, осуществляемый региональными факторами среды в большой
свободно скрещивающейся популяции; а во втором случае - отбор в сочетании
с инбридингом и дрейфом генов в маленьких дочерних колониях. При
географическом видообразовании изменения происходят постепенно, медленно
и носят консервативный характер, тогда как квантовое видообразование
происходит быстро и может вызвать резкие изменения.
Различие в силах, регулирующих эти два способа видообразования, имеет
некоторые последствия. Направленный отбор на новые сочетания генов,
участвующий в географическом видообразовании, сопряжен с созданием
большого субституционного генетического груза. Плата за подобный отбор,
выражающаяся в числе генетических смертей, очень высока и ложится
бременем на репродуктивный потенциал популяции. Это бремя в свою очередь
ограничивает скорость эволюции, доводя избирательную смертность до таких
уровней, которые популяция может выдержать (см. гл. 14),
Если, однако, родительская популяция перестает полагаться на направленный
отбор, действующий в больших популяциях, а вместо этого подвергает
несколько маленьких популяций совместному действию отбора и дрейфа генов,
то она может до некоторой степени уменьшить плату за отбор,
ограничивающую скорость этого процесса (см. гл. 14). Такая популяция
сможет изменяться быстрее. Следовательно, при географическом
видообразовании плата за отбор выступает в роли фактора, ограничивающего
скорость эволюции; что касается квантового видообразования, то оно
позволяет избежать этой ограничительной платы за отбор и, во всяком
случае теоретически, может протекать быстрее, чем географическое
видообразование.
Видообразование путем аллополиплоидии
Образование новых видов в результате возникновения аллополиплоидии давно
известно у покрытосеменных и других наземных растений. Более того, это
