Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
обычным способом видообразования у насекомых.
Образование генетически отличной популяции в пределах био-тически-
симпатрической зоны у какого-либо свободно скрещивающегося организма
сопряжено с серьезными затруднениями. Новая популяция подвержена
затоплению и реабсорбции родитель-
1972).
Rh. pomonella Rh. mendax Rh. cornivora Rh. zephyria
Rosaceae
Ericaceae
Cornaceae
Caprifoliaceae
Биотически-симпатрическое видообразование
Гл. 22. Способы видообразования
2234
ской популяцией. В обычных условиях такой процесс происходить в природе
не может.
Симпатрическая дивергенция в перекрестнооплодотворяюгцей-ся популяции
требует интенсивного дизруптивного отбора. Однако интенсивному отбору
сопутствует тяжелый генетический груз, который может оказаться
непосильным для данной популяции.
В экспериментальных популяциях Drosophila melanogaster и Musca domestica
проводили сильный дизруптивный отбор. Эти ¦ эксперименты оказались
успешными в том отношении, что между "высокими" и "низкими" по тому или
иному признаку селекционными линиями возникла сильная дивергенция. Между
этими ди-вергировавшими линиями создалась также частичная репродуктивная
изоляция (Thoday, Gibson, 1962, 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel,
Smith, Soans, 1967; Soans, Pimentel, Soans, 1974).
Сами по себе эти результаты обнадеживают. Следует, однако, признать, что
линии, выделенные в экспериментах по дизруптив-ному отбору, еще очень
далеки от видового статуса.
Роль дизруптивного отбора облегчилась бы, если бы он сочетался с
ассортативным скрещиванием. Такое сочетание факторов могло бы возникнуть,
если бы признак, подвергающийся диз-руптивному отбору, вызывал позитивное
ассортативное скрещивание. В таких случаях дизруптивный отбор мог бы
вызвать данную степень дивергенции при пониженной плате за отбор.
Проблема биотически-симпатрического видообразования находится в настоящее
время на теоретической и экспериментальной стадиях исследования. Пока еще
нет никаких данных, которые бы свидетельствовали о том, что биотически-
симпатрическое первичное видообразование играет какую-то роль в природе.
Глава 23
ОБЩАЯ ТЕОРИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Введение
В двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов
видообразования. Попытаемся теперь найти общие черты у этих различных
способов, как это было сделано в одной из моих ранее вышедших книг
(Grant, 1963).
Процесс видообразования можно разбить на четыре основных компонента; 1)
цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели;
3) пути, состоящие из различных последовательностей этапов;
4) поля. Описав эти основные компоненты, мы сможем рассматривать разные
способы видообразования как различные их сочетания.
Цель
Симпатрические виды приспособлены к разным нишам или местообитаниям,
находящимся на общей территории. Приспособления каждого вида к его нише
или местообитанию основаны на сочетаниях признаков и на сочетаниях генов,
детерминирующих эти признаки. Вид - это то поле, на котором происходит
процесс рекомбинации генов или, точнее, создание полезных в
приспособительном отношении генных рекомбинаций.
Не все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате
полового процесса, полезны в приспособительном отношении. Многие из них
полностью или частично нежизнеспособны и представляют собой напрасное
расходование репродуктивного потенциала популяции. Функция репродуктивных
изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное
скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в
приспособительном отношении. Эти пределы обычно соответствуют границам
биологических видов.
Сущность видообразования состоит, таким образом, в создании различных
репродуктивно изолированных наборов приспособительных сочетаний генов.
Этапы
Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1)
создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового
сочетания аллелей; 3) закрепление этого
Гл. 23. Общая теория видообразования
225
нового сочетания аллелей в дочерней популяции; 4) защита нового сочетания
аллелей механизмами репродуктивной изоляции.
Рассмотрим поочередно каждый из этих этапов. При этом удобно исходить в
наших рассуждениях из определенных, хотя и сверхупрощенных изменений
генотипов. Так, предковый вид с генотипом А/А В/В дает начало очередному
виду а/а б/б.
1. Создание изменчивости по множественным генам. Предко-: вая популяция
А/А В/В должна приобрести какие-то аллели а и
какие-то аллели Ь. В данном контексте нас интересуют три главных
источника такой изменчивости в природных популяциях: а) изменчивость,
существующая обычно в полиморфных популяциях, т. е. изменчивость,
накапливающаяся за длительные периоды времени; б) новая изменчивость,
возникающая в результате гибридизации; в) новая изменчивость, создающаяся
в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных.
2. Образование новых сочетаний аллелей. В предковой популяции А/А В/В в
результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов а/а
