Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
дивергенции. Рассмотрим две географические расы какого-либо вида
растений, обитающие в разных областях, в одной из которых климат
прохладный и влажный, а в другой - теплый и сухой.
Эти две расы будут подвергаться отбору на приспособленность к разным
климатическим, а возможно, и разным эдафическим факторам; это первая
стадия экологической изоляции. У таких рас цветение, по всей вероятности,
происходит в разное время года; в результате возникает частичная сезонная
изоляция. В прохладных влажных и теплых сухих районах, по-видимому,
обитают разные группы пчел, а по мере того, как местные расы растений
приспосабливаются к обычно посещающим и опыляющим их видам пчел, в
строении их цветков возникают изменения. Это приводит к зарождению
механической или этологической изоляции, а может -быть, и обеих сразу.
Некоторые изменения в строении цветка, например изменение длины столбика,
оказывают влияние на легкость скрещивания и могут привести к
возникновению преграды несовместимости. Наконец, многочисленные генные
различия, накапливаемые двумя такими расами за время их дифференциации,
вполне могут привести к образованию у их гибридов каких-либо
дисгармонирующих продуктов рекомбинации. Так возникает частичная
нежизнеспособность нли полустеридьность гибридов, а также разрушение
гибридов.
Таким образом, дивергенция на расовом уровне неизбежно выбывает в
качестве побочного эффекта некоторую репродуктивную изоляцию. Это создает
основу для возможного будущего видообразования.
Географическая теория видообразования
Географическая теория видообразования была создана рядом зоологов, в
числе которых следует назвать М. Вагнера, работавшего в конце XIX в., и
К. Иордана, Д. Джордана, Ренша, Добржан-ского, Майра и других - в первой
половине XX в.; позднее Клау-
Гл. 21. Географическое видообразование
'209
зен, Стеббинс и другие распространили эту теорию и на видообразование у
растений. Все теоретические рассуждения и фактические данные по этой
проблеме ясно изложены Майром в его книге "Систематика и происхождение
видов" (Мауг, 1942). А
Согласно географической теории, биологические виды обычно возникают из
геогра-фических рас. Пространственная изоляция - нормальная прелюдия к
развитию репродуктивной изоляции. Последовательность стадий
видообразования представлена на в рис. 21.3. Вид, состоящий из
непрерывных географических рас (рис. 21.3, Б), распадается на ряд
разобщенных рас (рис. 21.3, В), Между разоб-щенными расами в качестве
побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. После
того как репродуктивная изоляция доходит до известной критической точки,
д-ивергировавшие популяции могут обитать на одной и той же территории, не
скрещиваясь между собой, и достигают тем самым видового статуса (рис.
21.3, Д).
Все стадии видообразования, которых требует географическая теория,'-как
проме-
CGP
А
Рис. 21.3. Стадии географического видообразования (Мауг, 1942, с
изменениями).
A. Широко распространенный однородный вид.
B. Политипический вид с непрерывными расами. В. Политипический вид с
одной отделившейся и отличающейся расой. Г к Д. Миграция, ведущая к
восстановлению контакта между отделившейся расой и основной частью вида.
Г. Скрещивание и вторичная интерградация. Д. Скрещивания не происходит;
популяции, бывшие прежде разобщенными ведут себя как вновь образовавшиеся
виды.
жуточные, так и терминальные- действительно обнаружены в разных группах
животных и растений. Это самый убедительный довод в пользу географической
теории.
Ряд примеров, относящихся к одной естественной группе,- видам гилии
(Polemoniaceae), представлен на рис. 21.4. Все это однолетние диплоидные,
преимущественно самоопыляющиеся растения пустынных и гористых районов
американского юго-запада. В этой группе наблюдается следующая
последовательность стадий (Grant. Grant, 1956, 1960): 1) вид, состоящий
из непрерывных географических рас (рис. 21.4, вверху слева) \ 2)
разобщенные и различающиеся географические расы (рис. 21.4, вверху
справа;
14-1991
210
Часть У. Видообразование
Рис. 21.4. Стадии географического видообразования у гилии {Polemoniaceae)
{по данным Grant, Grant, 1956, 1960).
Объяснения см. в тексте.
см. также рис. 18.4); 3) сингамеон, состоящий из трех маргиналь-но-
симпатрических полувидов, время от времени образующих гибриды (рис. 21.4,
в середине); 4) пара стерильных при скрещивании друг с другом
аллопатрических видов (рис. 21.4, внизу слева)', 5) пара стерильных при
скрещивании друг с другом симпат-рических видов (рис. 21.4, внизу
справа).
Пограничные случаи между географическими расами и вполне-
сформировавшимися видами приобретают в этом контексте особенно большое
значение. Такие пограничные случаи, или полуви-ды, довольно обычны, что
хорошо известно каждому систематику животных или растений. По мнению
Майра (Мауг, 1942), 12,5% всех таксономических видов птиц Северной
Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так
