Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
случаях, когда эти процессы протекают в разных направлениях (т. е.
создают различные генофонды) в разных географических подразделениях
области, занимаемой видом.
Роль отбора
Естественный отбор, несомненно, служит главной действующей силой,
участвующей в формировании рас. О роли отбора в образовании рас
свидетельствуют две группы явлений. Во-первых, мы постоянно убеждаемся в
том, что расовые признаки носят приспособительный характер по отношению к
той среде, в которой обитает данная раса. Во-вторых, у разных видов,
населяющих сходные диапазоны сред, нередко можно наблюдать параллельную
расовую изменчивость.
Одно из обобщений систематики животных, известное под названием правила
Бергмана, касается видов теплокровных позвоночных, которые встречаются
как в теплых, так и в холодных областях. Правило Бергмана гласит, что
такие виды обычно представлены в областях с холодным климатом крупными
расами, а в областях с теплым климатом - мелкими расами. Это правило
подтвердилось в отношении примерно 75-90% видов птиц и 60-80% видов
млекопитающих в различных фаунах. Тем самым его можно признать
справедливым обобщением, из которого имеются некоторые исключения (см.
Мауг, 1963).
Адаптивная ценность различий в размерах тела, о которых говорится в
правиле Бергмана, зависит от термодинамических свойств нагретого тела. В
холодном климате большое нагретое тело обладает преимуществом, поскольку
оно сохраняет тепло вследствие низкого отношения площади поверхности к
объему. В умеренно теплом климате это преимущество исчезает. А в жарком
климате небольшие размеры тела могут создавать определенное преимущество
в регуляции температуры, так как высокое отношение площади поверхности к
объему способствует рассеянию тепла.
Если бы подобная расовая изменчивость размеров тела была обнаружена лишь
в нескольких отдельных случаях, то основания для утверждения о том, что
эта изменчивость адаптивна, а следовательно, контролируется отбором, были
бы весьма шаткими. Однако, поскольку подобная тенденция в изменении
размеров тела наблюдается у многих различных видов в разных фаунах и
служит основанием для признания правила Бергмана, представление о
контролирующей роли отбора становится вполне оправданным.
Гл. 21. Географическое видообразование
205
Другое связанное с этим экогеографическое правило, правила Аллена,
относится к длине выступающих частей тела - ушей, носа, клюва, хвоста - у
видов теплокровных животных, обитающих в различных климатических зонах.
Согласно правилу Аллена, у рас данного вида птиц или млекопитающих,
обитающих в холодных областях, выступающие части тела короче, чем у рас
того же вида из теплых областей.
Эта общая тенденция, наблюдаемая в расовой изменчивости, подобно
тенденциям в изменчивости размеров тела, связана с проблемами
терморегуляции у теплокровных животных. Сильно выступающие части тела
рассеивают тепло в окружающую среду. Поэтому теплокровному животному,
обитающему в холодном климате невыгодно, чтобы эти части были длинными; в
теплом же климате, напротив, сильно выступающие части тела создают
определенную выгоду.
В различных группах животных наблюдаются многие другие упорядоченные
элементы расовой изменчивости, имеющие, возможно, адаптивное значение.
Более подробно об этом см. в обзорах Ренша (Pensch, 1960а, b) и Майра
(Мауг, 1963).
Параллельная расовая изменчивость, коррелированная с особенностями среды,
обнаружена также у многих видов растений, занимающих обширные ареалы.
Когда речь идет о растениях, то говорят обычно не об экогеографических
правилах, а об "экотипах" (или адаптивных расах).
Виды растений, распространенные вдоль береговой линии, могут быть
представлены стелющимися экотипами на песчаных дюнах и кустистыми
экотипами на скалах. Виды деревянистых растений на высоких горах могут
быть представлены древовидными экотипами в субальпийской зоне и
кустарниковыми стланиковыми экотипами в альпийской зоне (см. обсуждение
вертикальных рас Pinus и т. д. в гл. 18). Такие экотипы или расы
несомненно возникают в результате отбора, производимого средой. Имеется
ряд обзоров, посвященных превосходным экспериментальным исследованиям
экотипов у растений (Turesson, 1922, 1925; Clausen, Keck, Hiesey, 1940,
1948).
Роль дрейфа генов и интрогрессия
Случайная расовая изменчивость наблюдается у некоторых видов с
колониальной популяционной системой. Под "случайной" мы подразумеваем
отсутствие явной корреляции между расовыми различиями и различиями в
среде по трансектам, проведенным через область, занимаемую данным видом.
Иллюстрацией служит новогвинейская галатея (Tanysiptera galatea) на
территории Новой Гвинеи (Мауг, 1942).
Новая Гвинея - очень большой остров (около 2500 км в длину и от 160 до
800 км в ширину). На нем можно встретить самые
206
Часть V. Видообразование
разнообразные типы климата и растительности - от вечнозеленого дождевого
леса на одном конце до обнажающегося в сухое время года муссонного леса
