Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Ь/Ь. Однако эти генотипы вначале-редки, а кроме того, они вновь
разрушаются тем же половым процессом.
3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Закрепление
нового сочетания аллелей aabb в одной из дочерних популяций представляет
собой решающий шаг в процессе видообразования. Существует два основных
пути закрепления: генов.
Один путь - это отбор при широком свободном скрещивании в одной из
географических рас предкового вида. Направленный отбор в пользу генотипа
а/а Ь/Ь в большой свободно скрещивающейся популяции, генофонд которой
содержит преимущественно аллели А и В, постепенно повышает частоты
аллелей а и Ь и в конечном счете приводит к замещению генотипа ААВВ
генотипом aabb. Плата за отбор при этом процессе очень высокая, и он
протекает медленно. Однако популяция, которая способна выдержать гибель
большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить
замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой
адаптивной цели.
Другой путь - инбридинг. Если редкие особи aabb могут скрещиваться между
собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться.
Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется
дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и
свободном скрещивании.
Известно два способа инбридинга, играющего роль в природных популяциях, а
именно скрещивание в небольших популяциях,, сводящееся практически к
скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и
самооплодотворение. Тре-
226
Часть V. Видообразование
тий способ - ассортативное скрещивание генетически сходных особей,-
возможно, также имеет важное значение, но о его роли в природных
популяциях пока еще известно мало.
4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
Механизмы репродуктивной изоляции возникают двумя путями: в качестве
побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 21) ив качестве
продуктов отбора, направленного на репродуктивную изоляцию как таковую
(см. гл. 24).
Пути
Этапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Эти формы могут
сочетаться различным образом, в результате чего возникает много
альтернативных путей.
Факторы, создающие Факторы, закрепляющие
изменчивость изменчивость
Обычно существующая v ^---> s Отбор (с широким свободным
изменчивость / скрещиванием')
Особая новая изменчивость
Гибридизация //----у/ \ /-->(о Инбридинг (и отбор)
Новые мутации и---- -/-^ Путем самооплодотворение
Путем ассортатавного склещивания
Рис. 23,1. Пути видообразования (Grant, 1963).
Объяснения см, в тексте.
Обозначим для удобства разные формы возникновения и закрепления
изменчивости буквенными символами.
Этап 1
Обычно существующая изменчивость (о)
Гибридизация (h)
Новые мутации (а)
Этап 3
Отбор (с широким свободным скрещиванием) (s)
Инбридинг (и отбор) (?)
В небольших популяциях (?р)
Путем самооплодотворения (?/)
Путем ассортативного скрещивания (to)
Теперь мы можем связать друг с другом разные варианты этапов I и 3 (рис.
23.1), чтобы выявить альтернативные пути. Так, существует путь v - 5,
путь v - ip и так далее. Число
Гл. 23. Общая теория видообразования
227
возможных путей, представленных на рис. 23.1, равно 9 или 12 в
зависимости от того, принимается ли в расчет ассортативное скрещивание
(ia) или нет.
Модели
Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трех
типов, а именно в аллопатрических, смежно--симпатрических и биотически-
симпатрических. Сочетая поля этих трех типов с 9 или 12 путями, можно
получить множество возможных моделей. Конечно, большинство этих возможных
моделей вряд ли встречаются в природе или неизвестны; однако при этом
остается достаточное число моделей, которые либо реальны, либо
заслуживают серьезного внимания.
Мы перечислим здесь 8 моделей, соответствующих способам видообразования,
обсуждавшимся в гл. 21 и 22. Способы видообразования, стоящие в начале
этого перечня, известны, а стоя-
щие в конце представляют с настоящее время изучаются.
v-s, аллопатрическая. v-ip, аллопатрическая. h-/, биотически-
симпатрическая.
h-и-i, биотически-симпатрическая. v-ip смежно-симпатрическая.
v-if биотически-симпатрическая
v-s биотически-симпатрическая.
v-U биотически-симпатрическая.
а возможные спосооы, которые в
Географическое видообразование.
Квантовое видообразование.
Рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование с
расщеплением в отношении наружных преград.
Видообразование путем аллополиплоидии.
Смежно-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся насекомых
и растений (вполне определенная возможность).
Биотически-симпатрическое видообразование у самооплодотворяющихся
растений и беспозвоночных (вполне определенная возможность).
Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся
организмов при дизруптивном отборе. (Рассматривается некоторыми учеными
как реальная возможность, а другими, к которым отношусь и я, как
