Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
возможность весьма отдаленная).
Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся
организмов с ассортативным спариванием (некая возможность).
15*
Глава 24
ОТБОР, НАПРАВЛЕННЫЙ НА СОЗДАНИЕ ИЗОЛЯЦИИ
Введение
Предполагается, и к тому же с достаточным основанием, что существует два
способа возникновения репродуктивной изоляции. Первый способ состоит в
развитии механизмов репродуктивной изоляции как побочных продуктов
дивергенции от расового до видового уровня, о чем говорилось в предыдущих
главах. При этом дивергировавшие виды могут сосуществовать симпатрически.
Однако первичные механизмы репродуктивной изоляции, развившиеся как
побочные продукты дивергенции, не могут полностью предотвратить
гибридизацию. Некоторое число гибридов все же образуется. Такие гибриды,
по всей вероятности, будут нежизнеспособны, стерильны, слабо или совсем
плохо приспособлены к условиям среды. Следовательно, образование этих
гибридов представляет собой напрасную трату репродуктивного потенциала
родительского вида.
В таких условиях родительскому виду выгодно в селективном отношении
усилить существующие первичные изолирующие механизмы новыми преградами,
которые бы эффективно предотвращали гибридизацию. В тех случаях, когда
репродуктивная изоляция обладает селективным преимуществом, действие
отбора может быть направлено на создание специальных механизмов
репродуктивной изоляции ради самой этой изоляции.
В настоящей главе мы кратко опишем этот второй способ возникновения
репродуктивной изоляции. Отбор на создание репродуктивной изоляции как
таковой известен также в литературе как эффект Уоллеса или процесс
Уоллеса, названный так в честь великого современника Дарвина А. Р.
Уоллеса; кроме того, его называют смещением признака в репродуктивной
фазе.
Процесс отбора
Отбор на репродуктивную изоляцию как таковую вступает в действие при
одновременном наличии следующих условий: 1) видовые популяции находятся в
симпатрическом контакте; 2) между ними происходит гибридизация; 3)
гибриды и их потомки нежизнеспособны, стерильны или же уступают в
адаптивном отношении родительским формам по каким-либо иным аспектам; 4)
снижение репродуктивного потенциала родительскими видами, вы-
Гл. 24. Отбор, направленный на создание изоляции
229
званное гибридизацией, невыгодно с точки зрения отбора; иными .словами,
предотвращение гибридизации создает определенное селективное преимущество
по сравнению с существующим положением вещей; 5) в одном или в обоих
родительских видах существует индивидуальная изменчивость по признакам,
оказывающим влияние на репродуктивную изоляцию,
Пятое условие затрагивает самую суть селективного процесса. Мы должны
допустить, что видовая популяция полиморфна в отношении легкости
гибридизации с чужим видом и что гибридизация вызывает некоторые вредные
эффекты. При таких условиях те особи данной видовой популяции, которые
обладают преградами, препятствующими гибридизации, привносят в следующие
поколения своей популяции большее число жизнеспособных л плодовитых
потомков, чем свободно гибридизирующие сестринские особи; в результате
произойдет повышение частоты генов этих первых особей и их
распространение по всей популяции.
Перечисленные выше условия сильно варьируют в разных парах видов и в
разных группах организмов. Биотическая симпатрия (условие /), например,
чаще наблюдается среди насекомых и однолетних растений, чем среди крупных
наземных позвоночных и крупных деревянистых растений. А неблагоприятные
селективные последствия потери репродуктивного потенциала (условие 4)
гораздо сильнее выражены у недолговечных организмов, таких как однолетние
растения и мелкие насекомые, чем у долгоживущих многолетних растений с
высокой избыточной плодовитостью.
В ряде групп видов условия, содействующие отбору на развитие изоляции,
иногда реализуются, а иногда отсутствуют. Отбор, направленный на
изоляцию, не представляет собой универсального процесса.
В тех случаях, когда процесс отбора на изоляцию имеет место, юн относится
главным образом к тем изолирующим механизмам,
. которые действуют в родительском поколении. Конечная цель адаптации -
предупреждение гибридизации. И наиболее эффективным образом эта цель
может быть достигнута путем создания .таких механизмов, как этологическая
изоляция или несовместимость, которые действуют до оплодотворения.
Это правило можно распространить и на те организмы, у которых материнская
особь вынашивает и выкармливает зародыша, как у млекопитающих и у
большинства семенных растений. В таких случаях теоретически возможно,
чтобы отбор создавал преграды, которые действуют на ранних стадиях
поколения Fi. Разумное объяснение этому состоит в том, что хотя гибридный
зародыш,- развитие которого прекращается на одной из ранних стадий, в
результате чего гибридизация блокируется, не служит столь эффективной
преградой, как этологическая изоляция, тем
230
Часть V. Видообразование
не менее эффективность размножения при этом несколько выше, чем при
