Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-
основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых
поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф
генов.
Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к
образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые
обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой
популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств.
Однако существует еще и дополнительный источник новшеств.
Обычно в свободно скрещивающихся популяциях наблюдается образование
гомеостатических буферных систем, обеспечивающих развитие "нормальных"
фенотипов при наличии высокогетерозиготных генотипов. Иными словами,
отбор в свободно скрещивающихся популяциях благоприятствует аллелям,
которые взаимодействуют друг с другом в гетерозиготных сочетаниях, так,
чтобы образовались нормальные фенотипы.
Отсюда вытекает, что вынужденный инбридинг и гомозигот-ность снимают эти
гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто
коренным образом отличающихся от нормы. Такие новые фенотипы,
появляющиеся в результате инбридинга в популяциях, для которых нормой
служит свободное скрещивание, называют феноотклонениями. Феноотклонения
хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах,
первоцвете, Linanthus и других животных и растениях. Они постоянно
возникают в небольших дочерних колониях, происходящих от больших свободно
скрещивающихся предковых популяций.
Следует, таким образом, различать новые фенотипы двух уровней: во-первых,
простых гомозиготных выщепенцев, которые сметаются в предковых
популяциях, но могут закрепиться в небольших изолированных дочерних
колониях, и, во-вторых, феноотклонения.
Нет никаких гарантий, что новый фенотип, оказавшийся в дочерней колонии,
будь то простой гомозиготный выщепенец или феноотклонение, будет обладать
адаптивной ценностью в той среде, в которой находится эта колония. Если
он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. На самом деле
большинство новых фенотипов, по всей вероятности, окажутся неудачниками и
содержащие их колонии, вероятно, не смогут сохраниться. Но в длинном ряду
проб, когда большая предковая популяция основывает многочисленные
дочерние колонии, в разные периоды времени и в разных участках близ
границы вида один или не-
214
Часть V. Видообразование
сколько раз все же могут возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие
адаптивной ценностью.
Такие ценные в адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро
закрепляются в дочерней колонии в результате совместного действия
инбридинга, дрейфа и отбора. Эта колония, новые фенотипические признаки
которой сохраняются отбором, может затем продолжать увеличивать свою
численность и расселяться в качестве дивергирующей расы или вида.
Такой процесс видообразования был описан в классической работе Майра
(Мауг, 1954). Затронутые здесь идеи связаны с более ранними концепциями
генетического дрейфа (Wright, 1931) и квантовой эволюции (Simpson, 1944),
обсуждаемыми в других главах этой книги.
В настоящее время известно несколько примеров возможного квантового
видообразования. Вспомним характер изменчивости новогвинейских зимородков
группы Tanysiptera galatea. Как отмечалось в гл. 21, островные расы Т.
galatea, происходящие, вероятно, от небольшого числа мигрантов из
популяции главного острова, заметно отличаются от нее. Степень их
дифференциации сильно отличается от обычной расовой изменчивости
интерградирующих популяций того же вида на главном острове. Одна из
островных популяций дивергнровала до видового уровня (Т. hydrocharis; см.
рис. 21.2).
Некоторые виды дрозофилы на Гавайских островах, по-видимому, возникли в
результате квантового видообразования. Возможную филогению гавайских
дрозофил можно проследить по сходствам и различиям инверсионных типов,
наблюдаемых в хромосомах клеток слюнных желез. Кроме того, установлению
относительного возраста разных видов способствуют данные о возрасте тех
островов, которые они населяют.
В группу Drosophila planitibia входит три близкородственных вида (D.
planitibia, D. heteroneura и D. silvestris), имеющие одинаковую
хромосомную формулу, т. е. несущие один и тот же набор инверсий в
гомозиготном состоянии. Эти три вида распространены на двух островах
следующим образом: D. planitibia на Мауи, a D. heteroneura и D.
silvestris на Гавайи. Возраст острова Гавайи 700 000 лет, а остров Мауи
возник раньше. Этот факт, в сочетании с гомологичностыо хромосом,
позволяет думать, что D. planitibia послужила предковым видом, от
которого произошли D. heteroneura и D. silvestris (Carson, 1970).
Последовательность событий при одном таком видовом превращении (например,
D. planitibia - D. heteroneura), вероятно, следующая: 1) колонизация
острова Гавайи одним или несколькими мигрантами D. planitibia с острова
