Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Близкие виды доминирующих деревьев в таких родах, как Quercus и Pinus, и
многолетних травянистых растений в таких родах, как Iris и Polemonium, в
большинстве случаев имеют аллопатрическое или смежно-еимпатрическое
распространение. Но мелкие однолетние травянистые растения, подобно Gilia
и Mentzelia, образуют симпатрические сочетания из нескольких видов.
Личинки бабочек жадно поглощают листву растений, тогда как сами бабочки
питаются на цветках в незначительной или умеренной степени. Очень
показательно, что данный вид бабочек часто имеет широкую пищевую нишу на
стадии имаго, но весьма узкую и специализированную пищевую нишу на
личиночной стадии. Взрослые бабочки питаются на цветках широкого спектра
видов, но откладывают яйца на специфических растениях-хозяевах, где в
дальнейшем личинки завершают свое развитие.
У разных групп бабочек личинки имеют разных растений-хо-зяев. Так, у В at
t us philenor кормовым растением для личинок служит Aristolochia, у
данаиды (Danaus plexippus) - ваточник (Asclepias), а у желтушки (Colias
eurytheme) -люцерна, клевер и вика (Fabaceae). Но имагинальные стадии
этих же видов бабочек кормятся на широко перекрывающихся рядах видов.
Параллельные различия между шириной пищевых ниш у личиночных и
имагинальных стадий наблюдаются и во многих других группах бабочек. Таким
образом, у усиленно питающихся личинок многих бабочек экологическая
дифференциация зашла гораздо дальше, чем у взрослых бабочек, питающихся в
слабой или умеренной степени.
Глава 21
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Эволюционная дивергенция
Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает
постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд
стадий. Общая предковая популяция дает начало двум или более локальным
расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам
видов, последовательно сменяющим друг друга (рис. 21.1). Дивергенция
может достигать самых высоких уровней - от рода до класса и типа.
Популяционные единицы и таксономические категории представляют собой
отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Если рассматривать
высшие таксономические категории как продукты эволюции, то они
представляют собой макроэволю-ционные проблемы. А нас здесь интересует
процесс дивергенции На низших ступенях среднего уровня, т. е. на уровне
рас и видов. Дивергенция на этих уровнях относится к проблемам
видообразования.
Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трех главных
направлениях. Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся
филогенетическом древе сопровождается: 1) возрастанием дифференциации
генотипа; 2) возрастанием морфологической, физиологической и
поведенческой дифференциации; 3) более сильной изоляцией (рис. 21.1).
¦Следует помнить, что все наши рассуждения носят весьма общий характер.
Развитие в трех перечисленных выше направлениях может происходить в
разных группах организмов с разной скоростью. В некоторых группах
относительно небольшая степень генотипической дифференциации выливается в
резко выраженную фенотипическую дифференциацию, тогда как в других
группах генотипическая дифференциация выражена очень сильно, а
фенотипическая- слабо. При рассмотрении обширной выборки растительных или
животных групп можно нидеть, что репродуктивная изоляция лишь в очень
слабой степени коррелирована со степенью фенотипической дифференциации.
Последовательность стадий видообразования также подвержена изменчивости.
Некоторые из средних стадий видообразования иногда выпадают. Возможна
также реверсия процесса дивергенции. Подобные отклоняющиеся типы будут
рассмотрены в дальнейшем. Здесь мы исключили все эти вариации,
постулировав в начале раздела постепенную и длительную дивергенцию.
Гл. 21. Географическое видообразование
203
Обычный способ дивергенции, известный под названием географического
видообразования, происходит в следующем порядке:
1) общая предковая популяция; 2) географические расы; 3)
аллопатрические полувиды; 4) биологические виды; 5) симпатрические виды.
Такой способ видообразования, как мы увидим ниже, не универсален. Однако
он хорошо установлен для некоторых групп,
Степень изоляции
Уровень дифференциации Рис. 21.1. Стадии дивергенции.
а кроме того, поскольку это процесс постепенный, то участвующие в нем
группы проходят на пути к достижению видового статуса через все
промежуточные стадии. Поэтому наш обзор процессов видообразования удобно
начать с географического видообразования.
Факторы, участвующие в образовании рас
Образование рас, будь то локальные или географические, непрерывные или
разобщенные расы, происходит под действием тех же эволюционных сил,
которые обусловливают микроэволюцион-ные изменения внутри популяций. Как
уже говорилось (гл. 4 и 7),
204
Часть V. Видообразование
к основным процессам, создающим изменчивость, относятся мутационный
процесс, поток генов и рекомбинация, а к процессам, сортирующим возникшие
изменения, - отбор и дрейф генов. Образование рас происходит в тех
