Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Эффективным препятствием к образованию гибридов у Gilia служит
несовместимость. Мощность преград между видами, создаваемых
несовместимостью, можно определить количественно в-искусственных
межвидовых скрещиваниях. Хорошей мерой для этого служит среднее число
гибридных семян, производимых на один перекрестноопыленный цветок при
большом числе цветков в. определенном межвидовом скрещивании (S/Fl)
(Grant, 1966b).
Величину S/FI определяли для 20 межвидовых сочетаний из 9 изученных видов
гилии. Оказалось, что два географических класса гибридных комбинаций
резко различались по степени несовместимости (табл. 24.2). Преграды,
создаваемые несовместимостью, очень сильно выражены между симпатрическими
видами, тогда как между аллопатрическими видами они незначительны
(Grant,. 1966b).
Этологическая изоляция
Видоспецифичность опознавательных признаков и особенностей ухаживания
хорошо развита в большинстве трупп животных. К ним относятся брачное
оперение, демонстрационное поведение
Гл. 24. Отбор, направленный на создание изоляции
233
и песни у птиц, брачные танцы и обонятельные сигналы у насекомых и так
далее. Разного рода опознавательные сигналы различны у разных видов. Их
функция состоит в том, чтобы способствовать внутривидовому и
препятствовать межвидовому спариванию.
Происхождение видоспецифичных признаков, связанных с ухаживанием,
следует, вероятно, приписывать главным образом отбору, направленному на
изоляцию, хотя вполне возможно, что в этом участвуют и другие селективные
факторы. Так, признаки, связанные с ухаживанием, действуют как факторы,
стимулирующие половое поведение, и могут быть, во всяком случае до
некоторой степени, результатами отбора, направленного на повышение
продуктивности как таковой; но этот способ отбора не позволяет объяснить
видоспецифичность признаков, связанных с ухаживанием. И опять-таки
некоторые различия в признаках и поведении, связанных с ухаживанием,
могли возникнуть как побочные продукты дивергенции; однако было бы трудно
объяснить более утонченные видоспецифичные атрибуты ухаживания как
побочные эффекты дифференциации, относящейся к добыванию пищи и другим
экологическим аспектам жизни. Наиболее правдоподобная гипотеза состоит в
том, что эти связанные с ухаживанием признаки, столь распространенные в
животном царстве, представляют собой главным образом продукты отбора,
направленного на этологическую изоляцию.
Часть VI Макроэволюция
Глава 25
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ Природа макроэволюции
Макроэволюция подразумевает изменения гораздо большего* масштаба, чем те,
которые происходят при микроэволюции и видообразовании. Изменения
макроэволюционного уровня состоят в. развитии признаков, по которым
различаются такие крупные группы, как роды, семейства, отряды, классы и
типы. Подобные события происходят в геологическом масштабе времени.
Методы исследования, применяемые при изучении макроэволюции, не могут не
отличаться от тех, которые используются при изучении микроэволюции и
видообразования, Генетика, экология и систематика на уровне низших
категорий - главные подходы к изучению микроэволюции и видообразования,
тогда как все, что нам известно, о макроэволюции, получено в результате
палеонтологических и сравнительно-морфологических исследований. Работы по
генетике популяций и близким к ней областям позволяют получить прямые
данные об эволюционных силах. Однако сведения относительно крупных
событий в процессе органической эволюции дают палеонтология и
сравнительная анатомия.
Изучением эволюционной биологии на макроуровне и на дру-. гих уровнях
обычно занимаются разные группы исследователей, и их представления о роли
эксперимента, масштабах времени и других предметах нередко расходятся.
Многие палеонтологи и морфологи старшего поколения недооценивали значение
генетических исследований для эволюционной теории; в свою очередь
биологи, изучающие популяции ныне живущих организмов, часта имеют
довольно смутное представление о временном элементе макроэволюции.
Источником многих противоречий в эволюционной биологии служат характерные
различия между макро- и микроэволюционистами в отношении методов
исследования, образа мышления и общей подготовки.
Одна из проблем эволюционной биологии касается того, представляет ли
собой макроэволюция просто продолжение микроэво-
Гл. 25. Геологическое время
235
люции или же между этими, двумя процессами имеется какое-то существенное
различие. Сформулируем две крайние точки зрения по этому вопросу: 1)
единственное различие между макро- и микроэволюцией - продолжительность
этих процессов, т, е. первый процесс представляет собой просто
продолжение второго;
2) в макроэволюции участвуют особые факторы или процессы, которые мы
не обнаруживаем на микроэволюционном уровне, например скачкообразные
изменения, системные мутации, орто-генетические процессы, старение рас
и.т. п. Каждая из этих точек зрения имеет своих приверженцев-- первая
многочисленных, а вторая - всего лишь горстку; однако нас здесь
