Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
создании стерильных или нежизнеспособных взрослых гибридных особей.
Фактические данные
Один из подходов к изучению эффективности отбора в природных популяциях
основан на использовании пары видов с перекрывающейся симпатрией (рис.
24.1, I), У двух видов А и В имеются расы, аллопатрические по отношению
друг к другу (Ла
Рис. 24.1. Два типа распространения у групп видов, в которых можно
сравнивать аллопатрические и симпатрические популяции по степени изоляции
в родительском поколении.
/-пара частично симпатричсских видов. II и III - группы видов, в которые
входят аллопатрические и симпатрические виды.
и Ва)> и другие расы, которые симпатричны (Л3 и Bs). Сравним мощность
этологических или других преград, действующих до оплодотворения, в случае
аллопатрических и в случае симпатри-ческих рас.
Это сравнение было проведено для частично симпатрических пар видов
Drosophila (D. pseudoobscura и D. miranda), древесниц (Microhyla
carolinensis и М. olivacea, Hyla ewingi и Я. verreauxi), флоксов (Phlox
pilosa и Ph. glaberrima) и некоторых других организмов. В каждом из этих
случаев либо сама этологическая изоляция, либо какой-либо измеримый ее
компонент более сильно развит в областях, где эти два вида симпатричны,
чем там, где они аллопатричны (Dobzhansky, 1951а; Blair, 1955;
Littlejohn, 1965; Levin, Kerster, 1967; Levin, Schaal, 1970).
Г л. 24. Отбор, направленный на создание изоляции
231
Так, на юге США брачные призывы Microhyla carolinensis и М. olivacea,
участвующих в создании этологической изоляции, •сильно различаются в зоне
симпатрического перекрывания, но мало отличаются при сравнении
аллопатрических рас этих двух видов (Blair, 1955). Аналогичная расовая
изменчивость призывных песен обнаружена у частично симпатрической пары
видов Ну la ewingi и Н. verreauxi на юго-востоке Австралии (Littlejohn
1965).
Более обширные сравнения такого же рода были произведены в надвиде
Drosophila paulistorum. Этот тропический американский надвид состоит из
шести полувидов (Амазонский, Андский и т. д.), соторые встречаются в
различных частично симпатрических сочетаниях. Мощность этологической
изоляции между полувидами ложно измерить в смешанных лабораторных
популяциях и вы-)азить количественно в виде коэффициента изоляции (/).
Этот соэффициент изменяется от 0 до 1, где 0 означает свободное
скрещивание, а 1-полную изоляцию (Ehrman, 1965).
Коэффициент изоляции был вычислен для сочетаний аллопатрических рас и
сочетаний симпатрических рас, представляющих 8 пар полувидов (например,
АмазонскаяXАндская; АмазонскаяХ ХГвианская и т. д.) в надвиде D.
paulistorum. Величины I для сочетаний рас в разных парах полувидов
показаны в табл. 24.1. Коэффициент изоляции по всему обширному и сложному
надвиду D. paulistorum был устойчиво выше между симпатрическими расами
пары полувидов, чем между аллопатрическими расами той ж;е самой пары
полувидов. (за одним исключением) (Ehrman, 1965).
Таблица 24.1
Значения коэффициента изоляции (/) для сочетаний рас в разных парах
полувидов
I 7
Сочетания рае {пределы колебаний) (среднее значение)
Аллопатрические полувиды 0,46-0,76 0,67
Симпатрические полувиды 0,68-0,96 0,85
Другая ситуация, в которой можно выявить отбор, направленный на создание
изоляции, представлена на рис. 24.1, II и III. На нем изображена группа
видов, содержащая несколько аллопатрических биологических видов {А, В, С)
и несколько симпатрических видов (D, Е, F). При этом сравнение силы
изолирующих механизмов родительского поколения производится в межвидовых
сочетаниях двух классов; аллопатрическийХаллопатри-ческий и
симпатрическийХсимпатрический.
Подходящей группой организмов для проведения такого сравнения служит
группа видов гилии (Polemoniaceae). Эта естест-
232
Часть V. Видообразование
Таблица 24.2
Значение показателя несовместимости (S/FI) для сочетаний разных видов
S/FI S/FI
Сочетания видов (пределы колебаний) (среднее значение)
Аллопатрические 7,7-24,8 18,1
Симпатрические сч т сэ о 0,2
венная группа однолетних растений состоит из 9 биологических видов,
распространенных на Тихоокеанском побережье Северной и Южной Америки. Эти
виды по своему географическому распространению делятся на два класса:
пять видов, встречающихся у подножий холмов и в долинах Калифорнии, в
значительной степени симпатричны; четыре других вида, растущие на
береговой линии и на близлежащих островах, полностью аллопатричны по
отношению друг к другу и лишь в редких случаях симпатричны с краевыми
популяциями, относящимися к первому классу. Искусственные гибриды Fi
между этими девятью видами высокостерильны: хромосомная стерильность
возникает при любых сочетаниях (Grant, 1966b).
Поскольку эти растения - однолетние травы и притом цветущие только один
раз за год, завязывание семян имеет Для них чрезвычайно важное значение.
По этой же причине продукция семян, из которых развиваются стерильные
гибриды, наносит серьезный ущерб репродуктивному потенциалу.
