Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
органическая эволюция,-от 3,2-3,5 млрд. лет назад и до начала палеозоя,
т. е. 0,6 млрд. лет до настоящего времени (см. рис. 25.1). Древние
ископаемые прокариоты - бактерии и сине-зеленые водоросли - обнаружены в
следующих формациях (Barghoorn, 1971):
Формация Фиг-Три, Южная Африка 3,2 млрд. лет
Сланцы Ганфлкнт, Онтарио, Канада 1,6-1,9 млрд. лет
Формация Биттер-Спрингс, Австралия 1 млрд. лет
В формации Биттер-Спрингс обнаружены также зеленые водоросли и
предполагаемые грибы (Barghoorn, 1971). Сообщалось также о находках
примитивных эукариотов во флоре Бек-Спринг (Калифорния), которая имеет
возраст 1,3 млрд. лет (Cloud, 1974). Таким образом, примитивные эукариоты
появились не менее
1,0-1,3 млрд. лет назад.
Стадия 5 начинается в позднем докембрии и развертывается в Кембрии.
Древние ископаемые Metazoa - кишечнополостные и кольчатые черви -
встречаются в фауне Эдиакары в Австралии, ¦относящейся к позднему
докембрию, абсолютный возраст которого определяется в 0,7 млрд. лет
(Simpson, 1969). Основные группы водных Metazoa стали более
многочисленными позднее, в кембрии (см. табл. 25.1 и рис. 25.1 и 25.2),
Начальные стадии эволюции
На протяжении примерно первых двух миллиардов лет органической эволюции
было сделано несколько крупных шагов вперед в отношении питания и
структурной организации; эти шаги имели важное значение для последующей
эволюции многоклеточных организмов. Такими шагами явились: автотрофное
питание, в
частности фотосинтез; аэробное дыхание; эукариотическая клеточная
организация; половое размножение. Точно указать на шкале, изображенной на
рис. 25.1, момент возникновения этих свойств мы не можем; по всей
вероятности, они появились где-то между 3,5 и 1,3 млрд. лет до настоящего
времени и в той последовательности, в какой они здесь перечислены.
Непрерывный рост примитивных гетеротрофных частиц неизбежно должен был
привести к постепенному истощению первич-
242
Часть VI. Макроэволюция
ного "органического бульона". А в условиях истощения запасов пищи
способность организмов самостоятельно синтезировать себо пищу из
неорганического сырья - воды и двуокиси углерода - давала огромное
преимущество. Развитие способности к фотосинтезу и хемосинтезу у
примитивных прокариотов было крупным успехом, достигнутым на ранних
стадиях эволюции. Оно проложило путь для второго важного шага - развития
аэробного дыхания.
Первичная атмосфера Земли содержала водород, но в ней небыло свободного
кислорода; она обладала восстановительными, а не окислительными
свойствами. В таких условиях примитивным гетеротрофным частицам и клеткам
приходилось, вероятно, добывать энергию из органического бульона путем
брожения. А брожение-процесс, в метаболическом смысле не эффективный,
поскольку при этом большая часть энергии углеродных соединений, остается
неиспользованной. В процессе аэробного дыхания, обеспечивающего более
полный распад углеродных соединений, освобождается гораздо больше
энергии. Организмы, получающие необходимую им энергию за счет клеточного
дыхания, могут функционировать при гораздо более высокой скорости
метаболизма, чем организмы, получающие ее за счет брожения.
Для аэробного дыхания необходима атмосфера, содержащая кислород. Кислород
образуется при фотосинтезе в качестве побочного продукта. По мнению тех,
кто изучает ранние стадии истории Земли, переход от первоначальной
бескислородной атмосферы к атмосфере, содержащей кислород, произошел в
результате активности примитивных фотосинтезирующих организмов.
Возникновение окислительной атмосферы, делающей возможным дыхание, было
постепенным и очень медленным процессом. Именно медленность этого
процесса могла быть причиной длительной задержки -2 млрд. лет или более -
между возникновением жизни и появлением эукариотов и Metazoa (см. рис.
25.1),
Эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные
центры собраны в настоящие хромосомы, все функции распределены между
ядром и цитоплазмой и клетка содержит такие органеллы, как хлоропласты и
митохондрии, была другим большим шагом вперед в смысле сложности
структуры и способности самостоятельно осуществлять разнообразные
жизненные процессы.
Два основных компонента полового размножения - оплодотворение и мейоз -
стали возможными благодаря группировке генов в настоящие хромосомы и
заключению хромосом в ядро у эукариотов. Половое размножение как
упорядоченный и симметричный метод создания комбинативной изменчивости
(см. гл. 7) возникает на уровне одноклеточных эукариотов.
gsg.
Pi
PI
PS
tu g §
P
С
15
P
о 5
Sl§
<i
*5T
U
5 S"
§>tt
¦Pi*
P5
s ^ ^ ^1? a" S ar
IP
sss.
, s
to S Ё
s§i
a v 3 > &. 5b > Qj
gj
SSt>
Ip
ill
l&S
I
I
1
B-
I
'h
P
1^
^ s;
P
3*5
S"
jj'ts
1
1
I
I
|
?
-+- O'
i
|
tog
5 Ъ ^ ^ ?
.'O U J
о JJ G
'S ^
CO
CO
Ol
О
E3
e
и*>
О.
X
3
к
a
>v
a.
w
M
3
s
<ft
03
O,
s
a*
¦*t*
in
C4
Гл. 25. Геологическое время
245
Стадия сложных многоклеточных организмов
