Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Стадия сложных многоклеточных организмов занимает последние 700 млн. лет
истории Земли. Такие организмы редко встречаются среди ископаемых
остатков позднего докембрия, но становятся весьма обильными и
разнообразными в кембрии. Животные и растения на протяжении всего кембрия
и ордовика обитали в воде; в силуре и в девоне они вышли на сушу, а в
карбоне постепенно становились все лучше приспособленными к жизни в
воздушной наземной среде. Современные животные и растения относятся к
кайнозойской эре, которая началась 65 млн. лет назад (табл. 25.2).
Таблица 25.2
Хронология кайнозойской эры (Raven, Axelrod, 1974)
Период Возраст, млн. Эпоха лет до настоящего времени
Четвертичный Современная п
Плейстоцен Л _ v. Я
Позднетретичный (неоген) Плиоцен 1 п
Миоцен
Раннетретичный (палеоген) Олигоцен
Эоцен F4
Палеоцен gg
Возрастающее разнообразие представителей Metazoa на протяжении фанерозоя
изображено графически на рис. 25.2 и 25.3. Последовательное доминирование
различных групп в биологическом мире показано на рис. 25.4.
Глава 26
НАПРАВЛЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Введение
Ископаемые, остатки по многим группам животных и некоторым группам
растений ясно свидетельствуют о существовании длительных изменений,
имеющих определенную ориентацию, или направлений эволюции. Под
направлением эволюции имеется ввиду последовательность прогрессивных
изменений в какой-либо филетической линии, изменений, которые происходят
в некотором данном направлении и продолжаются на протяжении длительного
периода времени. Подобные направления эволюции представляют собой факт,
установленный палеонтологами. Вывод об их существовании можно также
сделать на основании сравнительно-морфологического изучения многих
современных групп растений, ископаемых остатков для которых не .найдено,
но среди которых сохранились последовательности примитивных и
прогрессивных форм.
Фактические данные относительно направлений эволюций сейчас хорошо
установлены, но их объяснение долгое время вызывало разногласия, которые
кое-где еще не улеглись. Две враждующие теории известны под названием
ортогенеза и ортоселекции. Преобладающее большинство данных
свидетельствует в> пользу теории ортоселекции. К вопросу об интерпретации
фактов мы вернемся в конце этой главы.
Примеры
Хорошим примером направления эволюции служит увеличение "рога" у
титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla) в период от эоцена до
олигоцена (Osborn, 1929; Simpson, 1967; Stanley, 1974). У раннеэоценового
титанотерия Eoiitanops не было рога (рис, 26.1, А). У позднеэоценовых
титанотериев. на лицевой части черепа имелись небольшие костные выступы
(рис. 26.1, Б и В). Тупые рогообразные выступы умеренной величины были у
раннеолигоценового титанотерия Megacerops, а у другого олиго-ценового
рода Brontotherium - были очень большие "рога" (рис. 26.1, Г).
Другим классическим примером направления эволюции служит пресноводная
улитка Viviparus (ранее известная под названием Paludina, сем.
Viviparidae) из плиоценовых отложений Европы. На рис. 26.2 изображен
последовательный ряд раковин
Гл. 26. Направленная эволюция
247
все более молодого возраста из позднего плиоцена. С течением времени
раковина становится все более тесно закрученной и все более
скульптурированной (Abel, 1929).
Наиболее известный и хорошо документированный пример среди всех известных
эволюционных ¦ рядов касается изменения
Рис. 26.;1. Направления эволюции рога у титанотерия (Stanley, 1974).
A. Eotitanops borealis (ранний эоцен). Б. Manteoceras manieoceras
(средний эоцен). В. Рго" iiianotherium emarginatum (поздний эоден). Г.
Brontotherium platyceras (ранний олигоцен).
зубов, конечностей и других частей тела у лошадей в течение третичного
периода. Направления эволюции в семействе лошадей (Equidae) будут описаны
в дальнейших параграфах.
Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких
отдельных группах, развиваясь параллельно " независимо. Так, тенденция к
увеличению размеров тела наблю-
248
Часть VI. Макроэвалюция
дается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у
титаноте-риев (рис. 26.1), лошадей (рис. 26.4, 26.6) и хоботных; у
динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских
улиток палеозоя. Эта тенденция к увеличению общих размеров так широко р
аспр остр анен а среди животных, что она даже получила название правила
Копа (обсуждение правила Копа см. Rensch, 1960b; Stanley, 1973).
Во многих не связанных между собой группах цветковых растений наблюдаются
параллельные тенденции к уменьшению размеров и упрощению морфологии.
Подобные направления эволюции известны под общим названием редукционных
рядов. Редукционный ряд обычного типа начинается с цветков, имеющих много
лепестков, тычинок и (или) плодолистиков, а кончается цветками, у которых
имеется лишь несколько этих органов. Другой обычный редукционный ряд идет
от крупных многолетних травянистых растений до мелких однолетников.
