Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
обусловленная многочисленными отдельными генами, сведется к гибели
сравнительно небольшого числа особей. Это в свою очередь сделает
возможной более высокую скорость эволюции для того или иного признака,
'Контролируемого множественными генами (Мауг, 1963; Mettler, Gregg,
19(c)9).
Влияние структуры популяции на ограничение,
налагаемое платой за отбор
Отклонения от допущения большой непрерывной популяции также могут снизить
ограничение, налагаемое платой за отбор на скорость замещения множества
генов. Рассмотрим популяционную структуру двух типов: серию цопуляций-
основательниц и подразделенную, или колониальную, популяционную систему
(Grant, Flake, 1974).
¦Следует помнить, что плата за отбор достигает наивысшего уровня при
низкой частоте тех аллелей, которым благоприятствует отбор. Если частота
этих аллелей может быть повышена за счет случайных неселективных
факторов, то это позволит избежать наиболее обременительной части общего
субституционного груза. Механизм для подобных изменений существует в
популяциях-основа-тельницах.
У вида, обладающего тенденцией к расселению, обширная полиморфная
предковая популяция может дать начало серии дочерних колоний,
закладываемых одной или несколькими особями. Такие дочерние колонии, или
популяции-основательницы, .берут начало от неслучайной выборки из пред
нового генофонда. Аллели, бывшие ранее редкими, могут достигнуть средней
или высокой частоты под действием частично случайных факторов в период
закрепления некоторых из новых дочерних колоний. Эти колонии просто
избегают значительной части субституционного груза. И они могут
выдерживать более низкую плату, налагаемую отбором за в се дальнейшее
повышение частоты генов, вплоть до полного замещения.
Гл. 14. Плата за отбор
147
Селективная пибель неумолимо собирает с популяции среднюю пошлину за
любую данную интенсивность отбора. Популяция, однако, обладает
определенным репродуктивным .потенциалом, который позволяет
компенсировать нормальную долю случайной гибели, а также известную часть
селективной гибели. При некоторых типах популяционной структуры уровень
случайной смертности может варьировать, повышаясь или понижаясь. В тех
случаях, когда смертность понижается, создаются условия для более высокой
селективной гибели.
Возьмем в качестве стандарта обширную непрерывную популяцию. Ее общая
сумма селективной и случайной гибели устанавливает предел скорости
эволюции. Рассмотрим теперь популяцию такого же размера, как стандартная,
и подверженную тем же самым внешним воздействиям, но разделенную на
части. В такой разделенной популяции уровень случайной смертности будет
различным в разных колониях. Колонии с более низкой случайной смертностью
могут выдержать .более тяжелое, чем в среднем, бремя селективной гибели,
а поэтому могут позволить себе эволюционировать с более высокой
скоростью, чем большая стандартная популяция.
Часть IV
Проблема приобретенных признаков
Глава L5
ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ МОДИФИКАЦИИ Теория наследования приобретенных признаков
Вопрос о том, наследуются или не наследуются приобретенные признаки,
почти сто лет был основным предметом дискуссий в эволюционной биологии.
Сторонники традиционных представлений о наследовании приобретенных
признаков, несмотря на неодно-кратные опровержения их теории, не сдавали
своих позиций. В некоторых случаях эти повторные выдвижения теории были
научным анахронизмом.
Основная причина такой длительной дискуссии заключается не в недостатке
данных, поскольку но ряду аспектов этой проблемы фактического материала
более чем достаточно, хотя но другим ее аспектам такого материала
'следовало бы иметь гораздо больше. Главным источником путаницы в прошлом
было отсутствие точного определения смысла термина "приобретенный
признак" или скорее неумение дать такое определение.
Приобретенные признаки могут быть либо наследственными, либо
ненаследственными, о чем свидетельствуют такие примеры, как передающиеся
по наследству инфекционные заболевания и фенотипические модификации
соответственно. Необходимо различать два типа приобретенных признаков:
фенотипические признаки, определяемые вновь приобретенным генетическим
материалом, и 'Признаки, возникающие в результате фенотипических реакций
на .внешние стимулы, т. е. .фенотипические модификации. Эти два типа
приобретенных признаков играют совершенно разную роль в наследственности
и эволюции.
Концепция о ненаеледовании фенотипических модификаций в настоящее время
настолько твердо установлена и общепринята и кажется такой далекой от
дискуссионной стадии, что представляется нелишним напомнить самим себе,
сколь она недавнего происхождения. Противоположная точка зрения -
представление о наследовании приобретенных признаков типа фенотипических
реакций - разделялась всеми па протяжении большей части истории биологии
-от Гиппократа до Ламарка и Дарвина. В частно-
Гл. 15. Фенотипические модификации
149
сти, учение Лысенко, распространившееся в Советском Союзе в период с 1939
