Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
.сходна с бесцветным эвгле-но и дом Astasia tonga. 'Согласно одной из
гипотез, касающейся филогении жгутиковых, лишенные окраски эвгленоиды
возникли от зеленых эвглен в результате обесцвечивания '(Lewin, 1962).
Глава 17
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ ИНДУКЦИИ
Введение
Эволюционная роль наследственной индукции остается на протяжении многих
лет семейной тайной эволюционной биологии. Эта тема редко обсуждается в
печати, не 'подвергалась она и сколько-нибудь глубокому изучению. Такое
пренебрежение объясняется* вероятно, тем сходством, которое существует
между наследственной индукцией и развенчанной ламаркист око й теорией
наследования приобретенных признаков.
А между тем отрывочные данные, изложенные в предыдущей главе,
свидетельствуют о существовании наследственной индукции* и мы должны
попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас ни приводили.
Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции. Эта глава
представляет собой лишь предварительное обсуждение проблемы.
Для такого обсуждения важно разграничить различные типы индуцированных
наследственных изменений. Суть проблемы составляет не индукция
наследственных изменений под влиянием внешних факторов, как таковая.
Излучение высокой энергии и химические мутагены также являются внешними
факторами, которые индуцируют генные мутации. Но индуцированные этими
факторами мутации ненаправленны; каждый мутагенный фактор индуцирует
разнообразные типы мутаций. Нас же интересует индукция направленных
наследственных изменений, вызываемых внешними факторами. Направленность
наследственного изменения представляет собой результат приобретения (или
утраты) ире-формиро'ванного генетического материала определенного типа.
Именно такого рода изменения мы называем здесь наследственной индукцией.
В общем синтетическая теория эволюции начинается с наследственной
изменчивости, возникающей в конечном счете в форме ненаправленных генных
мутаций, и не охватывает направленных наследственных изменений. Поэтому
для того, чтобы эта теория могла учитывать последний класс индуцированных
изменений, нам, возможно, придется расширить наши теоретические
представления и выйти за рамки синтетической теории.
Возможные примеры
Нас интересует теперь не то, происходит ли время от времени
наследственная индукция, а то, оказывает ли она сколько-нибудь важное
влияние на эволюцию. Рассмотрим несколько возможных примеров.
Гл. 17. Эволюционная роль индукции
159
Как /говорилось в гл. 16, фотосинтезирующее зеленое жгутиковое Euglena в
результате обесцвечивания превращается в лишенный окраски эвгленеид типа
Astasia. На этой основе выдвигается гипотеза, что лишенные окраски
эвгленоиды произошли в процессе филогенеза от зеленых эвгленой до в путем
обесцвечивания. .Это правдоподобная, но 'непроверенная гипотеза.
Несмотря на то, что существование трансдукции у 'бактерий твердо
установлено, никаких данных, которые бы свидетельствовали об участии
этого процесса в эволюции бактерий, то-видим ому, нет. Вместе с тем
известно, что некоторые микроэволюционные изменения у бактерий
управляются такими стандартными процессами, как мутационный процесс и
отбор. Развитие, например, устойчивости к фагу начинается со спонтанного
появления в колониях бактерий устойчивых к фагу мутантов. Эти мутации
возникают с определенной низкой частотой, на которую не оказывает влияния
наличие или отсутствие в среде фата. Таким образом микроэволюционное
изменение протекает по обычной схеме. К негативным данным, касающимся
роли трансдукции в эволюции бактерий, не следует, однако, относиться
слишком серьезно, поскольку трансдукцию изучали главным образом с
молекулярной, а не с эволюционной точки зрения.
В цитоплазме клеток всех эукариотических организмов содержатся
митохондрии. Цитоплазма эукариотических клеток зеленых жгутиковых и
растений содержит, кроме того, хлоропласты. Митохондрии служат центрами
дыхания клетки, а хлоропласты - центрами фотосинтеза. Как те, так и
другие органеллы содержат ДНК и представляют собой самовоспроизводящиеся
и полуавтономные компоненты эукариотической клепки.
Согласно одной давнишней гипотезе, возрожденной и усовершенствованной в
последние воды, митохондрии и хлоропласты происходят от свободно живущих
прокариотов, заселивших примитивные эукариотические клетки и
закрепившихся ,в цитоплазме в качестве 'Постоянных симбионтов.
Митохондрии рассматривают как гомологи аэробных бактерий, от которых и
произошли эти органеллы, хлоропласты же, как полагают, произошли от сине-
зеленых водорослей. Среди многочисленных сторонников этой гипотезы можно
назвать Маргулис (Margulis, 1970) и Ранена (Raven, 1970); противоположной
точки зрения придерживаются Юззел и Шполь-ский (Uzzell, Spolsky, 1974).
В пользу теории симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов
свидетельствует .структурное и биохимическое сходство менкду этими
клеточными органеллами и соответствующими типами современных прокариотов.
