Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
ДНК митохондрий, подобно бактериальной ДНК, состоит из двух цепочек и
имеет кольцевидную форму. Как хлоропласты, так и клетки сине-зеленых
водорослей, помимо ДНК содержат фотосинтезирующий аппарат и тель-
160
Часть IV. Проблема приобретенных признаков
.да, сходные с рибосомами; как те, так и другие окружены мембраной. Кроме
того, известно, что сине-зеленые водоросли имеют тенденцию к образованию
симбиотических ассоциаций с различными современными эукариотическими
организмами (Ris, Plaut, 1962).
Эти данные нельзя считать убедительными. Сходство между
цитоплазматическими орга,неллами клетки и прокариотами может быть
обусловлено общими предками или конвергенцией, причем возможность
конвергенции исключена не была. Тем не менее симбиотическая гипотеза
весьма привлекательна. Если она верна, то приобретение полезных в
физиологическом отношении прокариотов примитивными эукариотами могло быть
решающим шагом в эволюции жизни, сделавшим возможным последующее развитие
растительного и животного царств.
Высказывались также предположения относительно симбиотического и
прокариотического происхождения различных других органелл клетки. Так,
предполагается, что жгутик у жгутиковых простейших происходит от
спирохеты (Margulis, 1970). Ка пи а-частицы в цитоплазме парамеции -
симбиотические бактерии. Цитоплазматические факторы, обусловливающие
стерильность у Drosophila paulistorum - это, быть может, Mycoplasma или
сходные с ней организмы, как уже отмечалось в предыдущей главе.
Обсуждение
Генотип эукариотических организмов можно разделить на две части на основе
степени внутренней интеграции и подверженности инвазии чужеродным
генетическим материалом. Заключенный в хромосомах генотип имеет сложную
структуру и высоко интегрирован. Чужеродной частице генетического
материала было бы очень трудно закрепиться в хромосоме, хотя это и нельзя
считать невозможным.
В отличие от хромосомных генов цитоплазматические гены интегрированы в
меньшей степени. Кроме того, цитоплазма гораздо более подвержена внешним
воздействиям, чем хромосомный набор, и, по-видимо му, менее устойчива к
проникновению чуждых генетических частиц. Цитоплазма- самое вероятное
место для успешной наследственной индукции у эукариотов.
Для развития сложных признаков необходимо действие хорошо интегрированных
генных систем. Такие генные системы могут создаваться и поддерживаться в
хромосомном наборе, который становится штаб-квартирой и информационным
центром сложных эукариотических организмов. Цитоплазматические гены
играют вторичную и подчиненную роль. Поэтому роль наследственной индукции
в эволюции должна быть также ограничена, и сфера ее
Гл. 17. Эволюционная роль индукции
161
действия не должна выходить за пределы тех признаков, которые
детерминируются цитоплазматическими генами.
Приобретение чужеродного генетического материала потенциально
благоприятно для организма или для его потомков, и для осуществления
генетического обмена имеются разнообразные механизмы. К числу таких
механизмов принадлежат наследственная индукция и трансдукция. Вполне
возможно, что это очень древние процессы. Однако они неупорядоченны и
действуют по принципу "попадание-промах".
Эукариотические организмы обладают упорядоченным и точным механизмом,
обеспечивающим объединение генетического материала различного
происхождения. Этот механизм - половое размножение, которое действует не
наугад, а канализировано в пределах видовых популяций. Упорядоченность
полового процесса на стадиях мейоза и оплодотворения касается
исключительно хромосомных генов. Можно утверждать, что половое
размножение возникло вместе с эукариотическими организмами и в
значительной мере вытеснило неупорядоченные парасексуальные способы
обмена генетическим материалом, существовавшие у прокариотов, поскольку
по достижении известной стадии органической сложно-сти эти более
примитивные и неэффективные способы оказались неудовлетворительными.
Генетики-эволюционисты, подобно представителям классической генетики,
сосредоточивают внимание'главным образом на поведении хромосомных генов,
пренебрегая эффектами цитоплазмы. Закон Харди-Вайнберга, генетическая
теория отбора и в сущности вся синтетическая теория эволюции основаны на
менделирова-нии хромосомных генов у организмов, размножающихся половым
путем. Такой упор на хромосомный генотип вполне оправдан. Однако
создающаяся в результате картина эволюционных процессов оказывается
несколько несбалансированной и однобокой. Теперь нам необходимо побольше
узнать об эволюционной роли наследственной индукции.
Часть V
Видообразование
Глава 18
РАСЫ И ВИДЫ
Введение
В частях II и III было рассмотрено действие эволюционных сил ъ пределах
скрещивающейся популяции. Локальная популяция, однако, представляет собой
одну из составных частей более обширной популяционной системы, она
принадлежит к определенной расе и определенному подвиду. Если, как это
обсуждалось в гл. 17, -единичная скрещивающаяся популяция является
