Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Вероятно, следует еще раз проверить правильность .предположения о том,
что данные о полиморфизме ферментных локусов, .полученные
электрофоретическими методами, можно считать типичными для генотипа в
делом. По-видимому, мы неправомочны оценивать общую частоту полиморфизма
путем простой экстраполяции данных о частоте полиморфизма по белкам.
Суммарный полиморфизм и сегрегационный груз в популяциях может оказаться
не таким большим, как это считают многие авторы в настоящее время.
Холдейновская плата за отбор
^ Субституционный груз тесно связан с тем, что Холдейн (Haldane, 1957,
1960) назвал платой за отбор и что составляет основной предмет обсуждения
этой .главы. По холдейнопекой концепции плата за отбор - это общее число
смертей, вызванных отбором в процессе полною замещения одного гена
другим. Следовательно, плата за отбор - это то же самое, что и
кумулятивный .субституционный груз за ряд поколений, а субституционный
труз - то же самое, что приращение платы за отбор за каждое поколение.
Две первые работы Холдейна (Haldane, 1957, 1960) содержат математический
анализ суммарного или кумулятивного субститу-ционвого груза в зависимости
от величины популяции в каждом поколении. Он рассматривает влияние,
оказываемое на эту зависимость интенсивностью отбора и другими факторами,
а также влияние платы за отбор на скорость эволюции. Эта проблема была
вновь исследована рядом ученых, сформулировавших ее по-новому (Crow,
1970; Crow, Kimura, 1970; Flake, Grant, 1974).
Число особей, элиминируемых отбором в процессе по л но по замещения
одного аллеля другим (2/)), во много раз больше числа взрослых особей в
любом отдельно взятом поколении (А). Между 2D и А существует вполне
определенная зависимость, выражаемая коэффициентом платы (С). В общем
виде если А имеет постоянное значение, то 2D = C-N.
Гл. 14. Плата за отбор
Ш
Формула для С для одного локуса -в гаплоидной системе (которая в
алгебраическом смысле гораздо проще, чем для диплоидной системы),
выводится следующим образом. Плата, приходящаяся на одно поколение, равна
отношению
W-, - w или -,
ш И)
где приспособленность аллеля, которому благоприятствует
отбор, w - средняя приспособленность популяции, a ? - частота менее
приспособленного аллеля. Суммарная плата за полное замещение одного
аллеля другим составит при этом
с = V щ-Ъ'
w
Значение С зависит, таким образом, от исходной частоты аллеля, которому
благоприятствует отбор, и от скорости замещения. Это значение велико в
случае низкой исходной частоты аллеля, которому благоприятствует отбор, и
уменьшается с повышением исходной частоты. Кроу и Кимура (Crow, Kimura,
1970) приводят следующие значения С для разных изменений частот генов (?)
в диплоидной системе при отсутствии доминантности:
я с
0,001-0,999 13,81
0,01-0,99 9,19
0,1- 0,9 4,39
0,2-0,8 2,77
При постоянной исходной частоте генов значение С изменяется в зависимости
от скорости замещения. Скорость замещения зависит в свою очередь от
интенсивности отбора, и поэтому s или w входят в формулу для вычисления
величины С. Суммарное число гибелей за счет отбора при замещении одного
"гена другим оказывается практически независимым от интенсивности
отбора;, но число поколений, на которые распределяются гибнущие в
процессе отбора особи, измеряется интенсивностью отбора (з).
Холдейн (Haldane, 1957) получил численные оценки платы за отбор в
типичной ситуации. Он исходил из того, что 'существует некая обширная
диплоидная популяция, содержащая благоприятный мутантный аллель с низкой
исходной частотой. Предполагается, что этот новый аллель обладает
умеренным селективным преимуществом по сравнению .со старым аллелем. При
ЭТИХ уело-' виях суммарное число особей, гибнущих в процессе полного
замещения одного гена другим, обычно в 10-'20, а иногда даже в 100 раз
выше числа размножающихся особей в одном поколении. (С = 10-100). Приняв
в качестве репрезентативного какое-то конкретное число, следует ожидать,
что в среднем число особей, гиб-.
844
Часть III. Естественный отбор
fry щи х за счет отбора в процессе замещения гена, примерно в 30 раз
больше числа взрослых особей на одно поколение (27) = = 30 jY; С=Э0).
Плата за отбор и скорость эволюции
Если скорость замещения (s) высока, то замещение одного гена другим
'будет .происходить быстро, во всяком случае в теории. Однако на самом
деле популяция может оказаться не в состоянии уплатить ту цену, в которую
обходится интенсивный отбор. Слитном сильное давление отбора может
привести популяцию к гибели.
Число 'генетических смертей, которое может выдержать популяция в каждом
отдельном поколении, строго ограничено. Поэтому процесс замещения одного
гена другим должен происходить на протяжении многих поколений, для того
чтобы популяция могла постоянно сохранять достаточную численность; ото
условие устанавливает верхний предел скорости эволюционного изменения для
отдельного гена. В том случае, когда 27) = 30 N., замещение ге'на может
