Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
донора передаются штамму-рецвпиенту через ДНК донора, находящуюся в
стерильной ростовой среде (Avery, Macleod, McCarty, 1944).
Наследственные трансформации, вызываемые стерильными экстрактами,
обнаружены и у бактерий других родов (Hemophilus и Streptococcus), и
притом по другим признакам -по устойчивости к пенициллину и стрептомицину
(см. Hayes, 1968, гл. 20).
Эти трансформации бактерий наблюдаются в лаборатории. Возникает вопрос:
происходит ли у бактерий аналогичный процесс в естественных условиях?
Природным аналогом трансформации является трансдукция.
Трансдукция
В естественных условиях бактериальные вирусы, или фаги, иногда переносят
генетический материал из одной бактериальной клетки в другую. Этот
перенос бактериального генетического материала фагом известен под
названием трапсдукции.
В общем процесс трансдукции протекает 'следующим образом: фаг заражает
какую-либо бактериальную клетку и размножается в ней за счет ее ДНК-
Затем дочерняя фаговая частица заражает
Часть IV. Проблема приобретенных признаков
.другую бактериальную клетку и .вносит при этом генетический материал
первой клетки-хозяина во вторую клетку-хозяина. Наиболее успешную
трансдукцию осуществляют умеренные фаги, которые не вызывают полного
разрушения бактерии-хозяина. Транеду-.цированные бактерии продолжают при
этом свое существование и воспроизводят свои измененные признаки.
Установлено, что трансдукция происходит у бактерий таких родов, как
Salmonella, Escherichia, Pseudomonas, -Staphilococcus, и некоторых
других. К числу признаков, передаваемых путем трансдукции, относятся
способность к синтезу тех или иных веществ, устойчивость к антибиотикам и
подвижность (см. Hayes, 1968, гл. 21). В одном случае конверсии у
Clostridium изменяется тип токсина, вырабатываемого бактерией. Один из
штаммов Clostridium botulinum, который обычно вызывает ботулизм у
человека и животных, при заражении определенным фагом превращается в
другой штамм Clostridium, вызывающий газовую гангрену (Eklund, Poysky,
Meyers, Pelroy, 1974).
Индукция мозаицизма
у Drosophila melanogaster
Явления, аналогичные трансформации, обнаружены и у многоклеточных
организмов. Для обозначения этих явлений используют термин "индукция". В
этом случае под индукцией понимают наследственное изменение, происходящее
в многоклеточных. организмах под действием чужеродной ДНК. Имеющиеся у
нас сведения об индукции все еще очень отрывочны и неполны.
Один из немногих установленных примеров относится к мозаи-цизму тела у D.
melanogaster. Яйца, .содержащие зародыши D. melanogaster дикого типа на
ранних стадиях развития, обрабатывали раствором, содержащим ДНК мух со
специфическими мутантными признаками. В качестве генетических маркеров
использовали мутации, изменяющие пигментацию тела, форму щетинок и
окраску глаз (Fox, Yoon, 1966, 1970).
Из обработанных таким образом зародышей развивались взрослые мухи,
обладавшие тем же фенотипическим признаком, что и мутантный штамм,
послуживший донором трансформирующей ДНК- Более того, трансформированные
признаки оказались .наследственными. Однако трансформированные особи были
мозаичными, т. е. участки мутантной ткани чередовались с нормальными
участками; полной трансформации всего тела или какой-то его части не
.наблюдалось (Fox, Yoon, 1966, 1970).
Косвенные данные позволяют считать, что трансформирующая ДНК не
включается в хромосомы мух-реципиентов. Вероятно, в некоторых клеточных
линиях или секторах трансформирующая
Гл. 16. Трансдукция и индукция
155
ДНК попадает в какие-то другие части клетки. Такое распределение
позволило бы объяснить мозаицизм фенотипических эффектов (Fox, Duggleby,
Gelbart, Yoon, 1970; Fox, Yoon, Gelbart, 1971).
Индукция гибридной стерильности
у Drosophila paulistorum
D. paulistorum - группа видов, состоящая из ряда зарождающихся видов или
полувидов, обитающих в Центральной и Южной Америке. Гибриды между
некоторыми из этих полувидов стерильны. Скрещивания между другими
полувидами дают стерильных гибридных самцов. При иных скрещиваниях все
потомство оказывается плодовитым. Мужская стерильность в тех случаях,
когда она существует, частично определяется факторами, которые передаются
через цитоплазму яйца. В конечном счете мужская стерильность гибридов
обусловлена взаимодействием между этими цитоплазматическими факторами и
хромосомами.
Предрасположенность к стерильности, таким образом, передается самками мух
с определенной цитоплазматической конституцией их гибридным потомкам
мужского рода. А поэтому возможно такое положение, когда скрещивание в
одном направлении (например, Санта-Марта 9 х Мезитас $) дает в Fi
стерильных самцов, а рецнлрокиое скрещивание ((Мезитас 9 X Санта-Марта
<5) дает в Рд фертильных самцов (Ehrman, Williamson, 1965; Williamson,
Ehrman, 1967).
Уилльямсон и Эрман (Williamson, Ehrman, 1967) приготовили гомоге-нат из
цитоплазмы яиц линии Санта-Марта и ввели этот гомогенат самкам линии
Мезитас. Обработанных таким образом самок Мезитас скрестили затем с
