Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
ареной, на которой происходят эволюционные изменения, то для эволюционных
сил такой ареной служит система соединяющихся между собой популяций- раса
и вид.
Мы обратимся теперь к изучению эволюции на уровне рас и видов. Этот
раздел эволюционных исследований известен под названием видообразования.
Мы рассмотрим видообразование на тех основах, которые были заложены в
частях II и III.
Прежде чем пытаться описывать эволюционные процессы, происходящие на
уровне рас и видов, необходимо обсудить природу этих популяционных
систем. Здесь будут рассмотрены три главные черты рас и видов: 1) типы
популяционных систем и характер изменчивости у высших растений и животных
(гл. 18); 2) преграды к скрещиванию и обмей генами внутри популяционных
систем и между ними (гл. 19); 3) экологические взаимоотношения между
иидами (гл. 20). На фоне этих аспектов популяционных систем мы 'можем
перейти в последующих главах части V к рассмотрению процессов,
участвующих в образовании рас и видов.
Популяционные системы
У организмов с половым размножением локальная популяция представляет
собой скрещивающуюся единицу, но эта единица не находится в полной
изоляции. Популяционная система - раса или вид - состоит из многих таких
локальных популяций; все эти популяции связаны друг с другом, так как
благодаря постоянным
Гл. 18. Расы и виды
163
миграциям и обмену генами между ними происходит некоторое скрещивание.
Расы и виды представляют собой более обширные скрещивающиеся группы, чем
локальные популяции.
Члены, данной локальной популяции имеют общий генофонд. Региональная
когорта локальных популяций - раса - также имеет единый генофонд, но он
обширнее. Еще более обширным и разнообразным генофондом обладает вид,
представляющий собой сумму скрещивающихся между собой рас.
Видимый результат скрещивания между популяциями и между расахми - это
интерградация фенотипических признаков, которые подвержены региональной
изменчивости в пределах вида. Именно эта интерградация фенотипических
признаков дает нам первые надежные указания на существование скрещивания
между популяциями и на те каналы, по которым оно происходит. Прослеживая
за интерградациями фенотипов, мы рано или поздно сталкиваемся с ясно
выраженной прерывистостью в характере изменчивости. Эта прерывистость
обозначает границу вида. Иными словами, скрещивание между популяциями и
расами не может выходить за известные пределы, которые соответствуют
границам вида.
Заметим в скобках, что мы используем здесь термин "вид" в том смысле, в
каком он используется в эволюционной биологии. В некоторых разделах
систематики этот термин приобрел другой смысл. В дальнейшем мы еще
вернемся к вопросу о различных концепциях вида. Но здесь мы обсуждаем
биологический, а не таксономический вид.
Как уже было сказано, границы биологического вида соответствуют пределам,
в которых происходит скрещивание между популяциями и интерградация.
Установив эти внешние границы, можно перейти к описанию некоторых типов
внутривидовой изменчивости. Различные типы изменчивости, существующие в
природе, делятся на три основных класса, которые будут рассмотрены по
отдельности: 1) непрерывная географическая изменчивость,
2) прерывистая географическая изменчивость, 2) дифференциация
экологических рас. В природе разные типы изменчивости нередко бывают
перемешаны. Характер изменчивости данного вида может быть различным в
разных частях занимаемой им области.
Аллопатрия и симпатрия
Пространственные взаимоотношения между локальными популяциями и между
популяционными системами представляют собой важный фактор в определении
степени происходящего между ними скрещивания, а следовательно, и типа
развивающейся в результате этого изменчивости. Для описания
пространственных взаимоотношений удобно пользоваться терминами
"аллопатрия" и "симпатрия".
И*
164
Часть V. Видообразование
1. Аллопатрия. Популяции, обитающие в разных местах, называют
аллопатрическими. Уровень скрещивания между такими популяциями зависит от
пространственного расстояния между ними. Географические расы
аллопатричны. В случае смежных географических рас интерградация может
быть более или менее непрерывной; если такие расы разобщены, то степень
скрещивания между ними снижается и интерградация прерывается.
2. Симпатрия. Две или несколько популяций, обитающих в одной и той же-
области, называют симпатрическими. Нескрещиваю-щиеся между собой виды,
сосуществующие в пределах одной и той же территории, симпатричны. Таким
образом, термином "симпатрия" обозначают две различные ситуации, которые
следовало бы различать. В первом случае популяции сосуществуют
генетически, но не экологически, тогда как во втором они сосуществуют как
генетически, так и экологически. Первая ситуация известна под названием
смежной, а вторая - биотической симпатрии.
2а. Смежная симпатрия. Нередко можно наблюдать случаи, когда два или
несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются
