Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
фазе размножения. Особи, обладающие данным генотипом, могут -быть
физически крепкими, но ввиду их низкЬй плодовитости их вклад в следующее
поколение окажется пониженным. В этом случае нет трупа, который можно
было бы увидеть. Однако частота генов, определяющих низкую плодовитость,
снижается, и они в конечном счете могут совершенно исчезнуть.
Невозможность размножения той или иной особи, обусловленная отбором в его
негативном аспекте, проявляется ли она в форме избирательной смертности
или неудавшегося размножения как такового, известна под названием
генетической гибели (или гибели, обусловленной отбором). Генетическая
гибель снижает репродуктивный потенциал данной популяции.
Популяция обязала бы более высокой численностью, если бы не потери за
счет генетической гибели. Поэтому ,генетическая гибель представляет
собой, по крайней мере потенциально, некое бремя для популяции. Это бремя
.называют генетическим грузом. Генетический груз определяется (Wallace,
1968) как 1 - (средняя приспособленность популяции). Его можно
представить себе также как .общую сумму всех случаев генетической гибели
на поколение. Различают несколько типов генетического груза (Вrues, 1969;
Crow, 1970), в том числе такие главные его типы, как мутационный,
сегрегационный и субституционный грузы. Эти типы груза коррелированы с
разными типами отбора.
Мутационный груз - неизбежный побочный продукт мутационного [процесса.
Этот процесс порождает вредные мутации, которые должны быть выметены
стабилизирующим отбором.
Сегрегационный груз существует в популяциях, которые используют
преимущества, создаваемые превосходством гетерозигот.
Гл. 14. Плата за отбор
14Г
При этом в каждом поколении '-происходит выщепление менее приспособленных
гомозигот, понижающих среднюю приспособленность популяции. Гомозиготы
представляют собой плату за уравновешивающий отбор.
Направленный отбор порождает субституционный груз. Замещение старого
аллеля новым, превосходящим его аллелем влечет' за собой генетическую
гибель носителей старого аллеля. Суммарная гибель за счет отбора,
происходящая при полном замещении какого-либо гена, - суммарный
субституционный груз - может быть очень велика, поскольку частота старого
аллеля, обреченного на замещение, в начале этого процесса обычно бывает
высокой.
Полиморфизм по белкам
Электрофоретическое исследование ферментов в ряде популяций дрозофилы,
позвоночных животных и растений показало, что для довольно значительной
части ферментных локусов характерен полиморфизм. Так, у Drosophila
pseudoobscura из 24 ферментных локусов полиморфизм обнаружен в 43%
локусов, а у D. willistoni доля полиморфных локусов еще выше (см. гл. 2).
Принято счи-тать, что процент полиморфных локусов, выявляемых методами
электрофореза, можно -принять за показатель полиморфности генотипа в
целом.
Многочисленность полиморфных генов - как выявленных, так и
предсказываемых путем экстраполяции данных по выявленным генам -
противоречит ожиданиям, основанным на рассмотрений генетического груза.
Каждый случай сбалансированного полиморфизма /в данной популяции создает
определенный сегрегационный груз, поскольку такой полиморфизм влечет за
собой непрерывное выщепление гомозигот, жизнеспособность которых
понижена.
С возрастанием числа независимых локусов со сбалансированным
полиморфизмом этот сегрегационный груз возрастает по экспоненте. Казалось
бы, в какой-то момент популяция окажется не в состоянии нести этот
сегрегационный .груз. А между тем высокопо-лиморфные популяции дрозофилы
процветают.
Одна школа исследователей во главе с Кимурой попыталась разрешить эту
дилемму, постулировав, что полиморфизм по белкам на самом деле не
поддерживается отбором. Согласно их гипотезе, аллели генов,
детерминирующих ферменты, нейтральны в селективном отношении и дрейфуют с
различной частотой в популяциях (Kimura, 1968; King, Jukes, 1969). При
такой постановке проблема действительно исчезает.
Но правильно ли сделанное ими допущение? Результаты экспериментов на
дрозофиле показывают, что нет. У дрозофилы полиморфизм по белкам не
проявляет случайных флуктуаций и случайной географической изменчивости,
чего следовало бы ожидать, если
Часть 111. Естественный отбор
бы аллели были селективно нейтральными; напротив, для этого .полиморфизма
характерна определенным образом упорядоченная изменчивость, а это
позволяет предполагать, что в данном случае полиморфизм поддерживается
уравновешивающим отбором (Ayala, Anderson, 1973; Ayala, Tracey, 1974;
Ayala, Gilpin, 1974).
Естественно допустить, что некоторые полиморфные гены нейтральны или
почти нейтральны в отношении отбора. Однако многие другие контролируются
уравновешивающим отбором, и, следо-зательно, должны вносить известный
вклад в сегрегационный груз. Згу проблему нельзя отбросить, прибегнув к
таким упрощенческим допущениям, как широкое распространение селективной
нейтральности. Она еще ожидает своего решения.
