Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
приспособительный характер. Эго можно видеть на< примере листьев
растений, находящихся на свету и в тени. У листьев, находящихся в тени
("теневые листья"), -площадь поверхности1 больше, что увеличивает их
фотосинтетическую способность н компенсирует более низкую освещенность,
тогда как у листьев,, находящихся на солнце ("солнечные листья"), площадь
поверхности меньше, что понижает транспирацию и потери воды. Один и-тот
же генотип способен обеспечить развитие листьев этих двух типов в
условиях сильной и слабой освещенности. Способность растения к подобным
различным фенотипическим, реакциям, обусловленная генотипически, дает ему
возможность приспосабливаться к варьирующим условиям освещения.
Диапазон фенотипической модифицируемости в разных крупных группах высших
организмов весьма различен. Высшие растения, и в частности травянистые
растения, характеризуются большой фенотипической пластичностью. На
противоположном конце* этого диапазона .находятся насекомые, отличающиеся
крайне низкой фенотипической гибкостью. Эти различия в степени
модифицируемости организма непосредственно связаны с различиями в типе'
развития указанных двух групп. Растительный организм развивается из точек
роста, которые подвержены сильному воздействию* факторов среды,
преобладающих в период формирования его новых частей, так что ^"солнечные
листья" появляются на ярком свету, а "теневые листья" - при слабой
освещенности и так далее..
В отличие от этого организм взрослого насекомого развивается внутри
твердого наружного скелета, который формируется на одной из
предшествующих стадий развития. Главные внешние признаки организма
насекомого закладываются задолго до того, как они приобретают
функциональное значение, а к тому времени, когда их можно начать
использовать, они успевают принять окончательную форму, не поддающуюся
изменениям.
152
Часть IV. Проблема приобретенных признаков
Помимо этих различий в типе развития существуют также более глубокие
различия в стратегии приспособления особи к колеблющимся условиям среды.
.Насекомые подвижны, а растения прикреплены к определенному месту.
Взрослые насекомые в известных пределах могут приспосабливаться к
переменным факторам среды, переходя <в более теплое место в холодную
погоду или в более влажное - при засухе, ,т. е. выбирая себе наиболее
подходящее местообитание. Растение же, удерживаемое на одном месте
корнями, не имеет выбора; для него главным средством индивидуального
приспособления к изменениям среды служит способность к фенотипическим
модификациям.
Как типы фенотипических модификаций, так и их диапазон зависят от
потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы
подвергались отбору .на способность к .проявлению .приспособительных
фенотипических реакций на изменение условий среды.
Роль фенотипических модификаций в эволюции
Фенотипические модификации охраняют отдельный организм от стрессовых
воздействий среды и в той мере, в какой это им удается, создают буфер,
противостоящий отбору, осуществляемому средой. Теоретически популяция,
состоящая из генотипов, могущих обеспечить полный спектр
приспособительных фенотипических реакций, вовсе не будет реагировать на
давление естественного отбора.
Фенотипическая пластичность оказывает задерживающее влияние на
селективное воздействие среды, и этот задерживающий эффект сказывается
как на негативных, так и на позитивных аспектах отбора. Фенотипическая
.пластичность обусловливает запаздывание элиминирующего действия отбора;
она дает возможность популяции оставаться в среде, которая изменилась
неблагоприятным образом. Эта отсрочка элиминации увеличивает шансы
популяции на приобретение в результате мутационного процесса, потока
генов и рекомбинации новых генетических .вариаций, которые дадут ей
возможность создать генотипическую реакцию на новые неблагоприятные
условия среды.
Глава 16
ТРАНСДУКЦИЯ И ИНДУКЦИЯ
Трансформация
Первый заслуживающий доверия случай наследственного изменения, возникшего
в результате приобретения чужого генетического материала, был обнаружен у
пневмококка. Трансформация у пневмококка была открыта Гриффитом
(Griffith) в 1928 г., а в 1944 г. Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти (Avery,
Macleod, McCarty) получили ее m vitro. Все основные факты, связанные с
этими открытиями, в настоящее время общеизвестны.
Штаммы пневмококка различаются по характеру поверхности оболочки
бактериальной клетки, которая может быть гладкой или шероховатой, и
степени вирулентности, коррелированной с характером поверхности. Эти
различия наследственны. Если выращивать один штамм бактерий на стерильном
экстракте, содержащем ДНК другого штамма, то клеточная поверхность
некоторых дочерних клеток первого штамма по своему виду .начинает
напоминать клеточную поверхность второго штамма; такие дочерние клетки
приобретают также и вирулентность, характерную для клеток второго штамма.
Эти изменения передаются по наследству. Наследственные признаки шгамма-
