Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
как в случае закрепления 95 линий дикого типа в эксперименте с мутацией
Ваг.
Совместное действие отбора и дрейфа было продемонстрировано и в других
экспериментальных исследованиях. Одна группа экспериментов была
поставлена на лабораторных популяциях Drosophila pseudoobscura,
различающихся по инверсиям (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957; Dobzhansky,
Spassky, 1962). Другой эксперимент с однолетним травянистым растением
Gilia, проводившийся на протяжении 17 лет, касался мощности и
фертильности в серии родственных инбредных линий (Grant, 1966а) .
Дрейф в природных популяциях
В природе часто встречаются три ситуации, когда величина популяции может
быть достаточно мала, чтобы допустить эффективное действие дрейфа,
сопровождаемое или не сопровождаемое отбором: 1) популяционная система
состоит из ряда изолированных колоний, размеры которых постоянно остаются
небольшими; 2) популяция обычно имеет большие размеры, но периодически
сильно сокращается, а затем вновь восстанавливается за счет нескольких
выживших особей; 3) большая популяция даст начало изолированным дочерним
колониям, каждая из которых создается одной или несколькими особями-
основательницами. Новые колонии проходят, таким образом, в своих первых
поко-
Гл. 13. Дрейф генов
133
лениях сквозь "узкое горлышко" низкой численности, хотя в дальнейшем их
размеры могут возрасти; это так называемый "принцип основателя",
выдвинутый Майром (Мауг, 1942, 1963).
Если дрейф играет эффективную роль (опять-таки совместно с отбором или
без него, но скорее при его участии), то следует ожидать, что
изменчивость колоний будет проявлять следующие характерные черты. Во-
первых, небольшие колонии - сестринские колонии при ситуации 1 и дочерние
колонии в первых поколениях при ситуациях 2 и 3-должны быть генетически
довольно однородными. Во-вторых, между колониями должна проявляться
довольно существенная изменчивость по генетически детерминированным
признакам. Следует ожидать, что эта локальная расовая дифференциация
должна быть выражена наиболее ясно в серии небольших сестринских колоний
(ситуация 1), но проявляется также в некоторых сериях более крупных
популяций, происходящих от небольших колоний (ситуации 2 и 3). И в-
третьих, график распределения межколониальной изменчивости должен носить
несколько незакономерный и случайный характер.
Характер изменчивости детально изучался у ряда групп растений с
колониальной структурой популяционных систем. В некоторых из этих групп
характер изменчивости соответствует приведенным выше ожиданиям, что
позволяет предполагать эффективное действие дрейфа генов.
Некоторые виды кипариса (Cupressus spp.) в Калифорнии образуют ряд
изолированных рощиц, причем в каждой рощице деревья обладают своими
отличительными морфологическими признаками (Wolf, 1948; Grant, 1958). Тот
же самый тип изменчивости обнаружен у таких травянистых растений,
образующих популяционные системы в форме ряда колоний, как Gilia achil-
leaefolia в Калифорнии, группы Erysimum candicum и Nigella arvensis на
островах Эгейского моря (Grant, 1958; Snogerup, 1967; Strid, 1970).
Представление о роли дрейфа во всех этих примерах подтверждается тем, что
родственные виды Juniperus, Gilia и Nigella в других областях образуют
большие непрерывные популяции с иным типом изменчивости, а именно с
постепенной интерградацией по географическим трансектам.
Случайная локальная изменчивость наблюдается также в некоторых
популяционных системах европейской наземной улитки Cepaea nemoralis по
такому признаку, как наличие или отсутствие полос на раковине (рис,
10.3). Этот признак окраски раковины определяется одной парой аллелей,
причем аллель бесполосости доминирует над аллелем полосатости (см. гл.
10). Частота беспо-лосого фенотипа и аллеля бесполосости широко варьирует
в различных колониях в тех областях Франции, где популяции Cepaea
nemoralis имеют колониальную структуру (рис. 13.4). Однако в больших
популяциях европейской наземной улитки частота алле-
КМ
рис. 13.4. Соотношение полосатых (заштрихованные участки) и бесполосых
(белые участки) раковин в колониях Cepaea fieworatis в долине реки Арьеж
в Пиренеях (Франция) (Lamotte, 1951).
(c)
(r) О •(c)(c) (c) • (c) (c)в (c)',
(c)о (c)(c) (c) (c)(r) (c) • (r)(r)(r)(r).о
(c)
(c)1
(c)
(c)
(c)(c) •о(r)(r) (c)
о
(c)
(c)
(c)•
О (c)(c) (c) (c)(c) (c) • @(r)(r)(r)iO 50 (r) (r) О (c) (c) г80ч * О/ (r)(r) (r)
^ •(c) (c)••••(c) (r)о(r)а (r)<о sf(r) • (r)(c)(c)(r)оо(r)(r) !(c)(r)](r)(c)(r) л'о .'(r)(r) (c)
>0 • •] (c)(c)• ••• • (c) (r)0(r) •(c)! О (c)0(3(r) (c) (c) • -(c)
О''(c)0О(r)(c)(c)(r)
1(r) (r). • (c)О(r)(r)(r) " 0(r) (r)(c)(r)(r)(c)1 --- --------
• (c)•(c) (r) • •
• (c)(c)•О
" _ _ (r)о#(r)о(r)(r)(r) (r)(r)
@(r)(r)(r) (c)• (c)о(r) оо (r)/c\"Joo(c)\(r)) (c) (c)а, (c)• (c)(r)
(c)(c)(c)•(c) • •••
(r)О(r)1/0 о
(c)• -(c)•(c)• (c) (c)/ О ? (r)(r)| (c)(c)О! (c)(c){?••• • •
(c) (r)(r) (c)(r)(r)(r)(r)(r)у0(c)0(r)(r)^(r) (r)j 0(r)(r)(r)0 |(r) (r)| •• (r)(r)(r)(r)
